Стрессоустойчивость это: Стрессы и стрессоустойчивость

Содержание

Пять способов повысить стрессоустойчивость в мегаполисе

Живя в большом городе, находясь в его быстром жизненном ритме, мы неизбежно сталкиваемся с постоянными стрессовыми ситуациями, и очень важно в такие моменты суметь преодолеть их и при этом сохранить свое психоэмоциональное и физическое состояние. О способах преодоления стресса рассказывает психолог Московской службы психологической помощи Светлана Куроптева.

Стресс вызывает напряжение во всем организме. Это может проявляться в виде усиления тонуса скелетной мускулатуры, напряжения определенных частей тела, в частых головных болях, называемых болью напряжения. При этом может измениться темп речи, нарушиться дыхание, появиться плаксивость, суетливость, раздражительность.

Если человек долгое время не замечает своего напряженного состояния, игнорирует сигналы тела, не умеет расслабляться, то стресс постепенно может привести к истощению сил организма, что может запустить процесс проявления различных заболеваний. Таким образом, стресс может перейти в дистресс (разрушительный стресс). Поскольку полностью избежать стрессовых ситуаций невозможно, то адаптация к нему приведет к большему успеху, нежели борьба с ним.

Важно, как человек воспринимает, относится и управляет воздействующими на него стрессовыми факторами и своим собственным состоянием, насколько он стрессоустойчив.

Стрессоустойчивость — это полезная защитная функция, позволяющая адаптироваться к внешним раздражителям или игнорировать их. Она дает возможность оставаться спокойным в любой стрессовой ситуации и пережить ее с меньшими потерями для организма, а также продолжать свою деятельность в привычном ритме.

Комплексное развитие ее навыков помогает не только защитить свой организм, но и значительно увеличить собственную эффективность и качество жизни.

Основной особенностью стрессоустойчивости является то, что ее можно развивать при помощи специальных тренировок, к которым относятся медитация; правильная техника дыхания; техника аутотренинга.

Итак, давайте рассмотрим 5 способов повышения стрессоустойчивости, которые помогут вам регулировать и управлять своим психоэмоциональным состоянием и улучшат ваше самочувствие.

Большое влияние на уровень стрессоустойчивости и душевное состояние оказывают внутренняя позиция человека, его отношение к миру, жизни, людям. Иногда человек сам себя загоняет в стресс, когда несет груз негативных чувств. Когда вы избавляетесь от гнетущих переживаний, то помогаете самим себе.

Не позволяйте негативным эмоциям брать над вами верх, успокойтесь и вспомните что-нибудь приятное, не преувеличивайте ситуацию. Важно развивать позитивное мышление. Если вы поймали себя на негативных мыслях, которые могут возникать у каждого человека, и они начинают вас заполнять, усилием воли сосредоточьтесь на приятных воспоминаниях, подумайте о чем-то хорошем. Очень важно научиться себя хвалить за разные, даже незначительные дела, обращайте внимание даже на мелочи. Постарайтесь находить не менее трех причин похвалить себя и сказать: «Я сегодня молодец!». Концентрироваться на хороших воспоминаниях и хвалить себя тоже важно — это дает силы для жизни.

Организуйте себе регулярную физическую нагрузку в виде любых упражнений, прогулок, танцев, тренажерного зала, сада-огорода и т. п. Это будет в целом повышать стрессоустойчивость изо дня в день, а заодно улучшать настроение, потому что во время физической активности выделяются стресс-гормоны и на смену им в кровь поступают гормоны радости эндорфины. Также не забывайте о соблюдении режима труда и отдыха. Нормализуйте сон, чтобы засыпать в одни сутки, а просыпаться в другие. Качественный сон также поможет быть более устойчивым к стрессам.

Попробуйте н

айти занятие, которое дает вам возможность полностью расслабиться и забыть обо всем окружающем мире и побыть с собой. Превратите это дело в собственное хобби и несколько раз в неделю выделяйте для него время, что поможет полноценно отдохнуть. Это может быть что угодно: рисование или лепка, чтение или написание книг, езда на велосипеде, шитье и вышивание, поход в салон. Важен не сам процесс или упражнение, а результат, который вы получите. Само осознание того, что вы уделяете себе внимание, способно кардинально изменить эмоциональное состояние в позитивную сторону.

Обратите внимание на свое дыхание. При стрессе вы дышите прерывисто, поверхностно и неровно. Связь между физическим и эмоциональным состоянием двухсторонняя. Поэтому, если вы умеете регулировать свое дыхание, это поможет улучшить эмоциональное самочувствие. Существует много дыхательных упражнений, направленных на нормализацию дыхания, например

«осознанное дыхание». Это легкий способ самонаблюдения за своими ощущениями. «Необходимо лечь на спину, расслабьтесь, дышите животом. Прислушайтесь к ощущениям, возникающим при вдохе и выдохе. Проследите прохождение воздуха через дыхательные пути: через нос, носоглотку, затем через гортань и трахею; прислушайтесь в прямом смысле к своему дыханию».

Контролируйте информационный поток, который вы получаете в течение дня. С целью защиты своего психологического здоровья старайтесь избегать просмотра негативных передач, а за несколько часов до сна и вовсе не рекомендуется включать телевизор. Миф о том, что под телевизор легче заснуть, обманчив. Наш мозг устроен, как губка, которая впитывает всю информацию, услышанную или увиденную, и перерабатывает ее в течение всей ночи. Человек засыпает от переутомления нервной системы, которая не успевает восстановиться за положенное время сна, и этого времени требуется все больше и больше. Негативная информация может провоцировать тревожные и панические состояния, вызывать напряжение.

Итак, стрессоустойчивость — это ценный навык, помогающий справляться со сложными жизненными ситуациями в большом городе. Укрепляя ее, можно стать значительно более успешным и уверенным человеком. При этом важно прикладывать усилия во всех направлениях: работать над физическим здоровьем (сон, питание и спорт), над эмоциональным состоянием (отдых и приятное времяпровождение), над характером.

Если вы не можете самостоятельно справиться с негативными последствиями стресса, есть смысл обратиться за помощью к специалистам, например в Московскую службу психологической помощи населению. Психологи оказывают бесплатную психологическую поддержку, а также проводят вебинары на тему саморегуляции и стрессоустойчивости.

Источник

Пресс-служба Департамента труда и социальной защиты населения города Москвы

Стрессоустойчивость. Это интересно. — КСЦОН Веста Ангарск

Состояние эмоционального дискомфорта может коснуться каждого человека в разной степени. У нас всех есть определенный запас энергии, чтобы преодолевать неприятные эмоции. Изначально проводилось различие между стрессом — резкой реакцией на травмирующую ситуацию (развод, потерю близких, работы, болезнь) — и дистрессом.

Постоянному стрессу (дистрессу) часто подвержены люди определенных профессий — врачи, медсестры, учителя, руководители, а также те, кому приходится работать со сложными клиентами. Длительному периоду неснимаемого стресса могут способствовать сложные жизненные ситуации, например, конфликтные отношения с руководством или болезнь близких…

В результате человек тратит больше энергии, чем ему дано для того, чтобы адаптироваться к новым условиям, в том числе неприятностям. Задуманный природой механизм — «сигнал-реакция-адаптация-восстановление» дает сбой.

Наша способность справляться с обычными стрессами без особых последствий проявляется в виде стрессоустойчивости. Интересно, что стрессоустойчивость  можно тренировать и повышать, в том числе с помощью физических упражнений, контрастного душа, спонтанных решений, неожиданных поступков, смены вкусов и предпочтений и т.п. — то есть постоянных небольших перемен в жизни — интересных и приятных. В итоге организм привыкает и знает: «Да, нужно напрячься. И я это переживу».

Не надо считать стрессоустойчивость врожденным качеством, ее можно и нужно натренировать с помощью психологических техник или специальных тренингов.

К примеру, игра «Что? Где? Когда?» — попробуйте найти правильное решение за очень ограниченное время. Труднее всего капитану – из нескольких ответов быстро выбрать один. Вот это и называется тренировкой в стрессовых условиях.

 

Тест на стрессоустойчивость

Этот тест служит для оценки степени раздражительности, нервозности, вспыльчивости и способности контролировать эти качества. Хотите проверить, как Вы реагируете на стрессы?

Тогда на предложенный список вопросов ответьте одним из трех способов -«да, безусловно», «да, но не очень» или «нет, ни в коем случае».

 

Опросник

     Раздражает ли Вас:

  1. Смятая страница газеты, которую Вы хотите прочитать?
  2. Женщина «в летах», одетая как молоденькая девушка?
  3. Чрезмерная близость собеседника при разговоре?
  4. Женщина, курящая на улице или в общественном месте?
  5. Человек, кашляющий в Вашу сторону?
  6. Когда кто-то грызет ногти на Ваших глазах?
  7. Когда кто-то смеется невпопад?
  8. Когда кто-то пытается учить Вас, что и как делать?
  9. Когда любимая девушка (юноша) постоянно опаздывает?
  10. Когда в кинотеатре тот, кто сидит перед Вами, все время вертится и обсуждает фильм?
  11. Когда Вам пересказывают сюжет интересного романа, который Вы только собираетесь прочесть?
  12. Когда Вам дарят ненужные вещи?
  13. Громкий разговор в общественном транспорте?
  14. Слишком сильный запах духов?
  15. Человек, жестикулирующий во время разговора?
  16. Коллега, часто употребляющий иностранные слова?

 

«Ключ»

За каждый ответ испытуемому начисляется:

«да, безусловно»- 3 балла;

«да, но не очень» — 1;

«нет, ни в коем случае» — 0.

 

Очки суммируются. Максимально возможное количество — 48.

 

     РЕЗУЛЬТАТЫ.

     Более 36. Вас не отнесешь к числу терпеливых и спокойных людей. Вас раздражает почти все, даже самое незначительное. Вы вспыльчивы и легко выходите из себя. Это расшатывает Вашу нервную систему, усиливая трения с окружающими.

     От 13 до 36. Вы принадлежите к наиболее распространенной группе людей. Вас раздражают только очень неприятные вещи. Не драматизируя повседневные невзгоды, Вы способны легко забывать о них.

     Менее 13. Вы достаточно спокойный человек, реально смотрящий на жизнь. Вас не так-то просто вывести из равновесия. А это гарантия против стрессов.

 

Помочь самому себе вполне реально. Первое, что нужно сделать, — осознать: неприятное эмоциональное состояние есть. Второе: попробовать найти его причины, источники и предположить, что можно с ними сделать. Часто человек закрывает глаза на неприятные моменты, при этом окружающие могут ему говорить: «Это все пустяки! Не обращай внимания! Ты со всем справишься!» Но если внутреннее напряжение продолжает расти, если мы не признаем своего эмоционального состояния, если не поймем, что внутренний источник боли не устранен, то это может привести к нервному срыву. Так же, как и накопленный «по мелочам» повседневный стресс может привести из-за пустяка к истерике.

Итак, осознали сам факт наличия стресса и его возможную причину: это может быть чье-то свежее  хамство или давняя обида, «непрожитая» психологическая травма,  неприятные новости по телевидению, усталость, болезнь, хронический недосып, кто-то задел убеждения, ценности, личные границы, дал негативную оценку… Вы напряжены, утомлены, озлоблены или опечалены. Что делать дальше? Действуйте в зависимости от степени сложности причины. Обязательно постарайтесь с кем-нибудь поговорить, «разгрузиться». Затем определитесь, можно ли что-то сделать с причиной, исправить ее, иногда — получить помощь специалиста, или приходится смириться и помочь себе идти дальше, отпустив ситуацию (и признав, что «как раньше» не будет).

 

Психологи

Лаптева Н.Ю.

Коломейцева А.Р.

Стрессоустойчивость, значение термина

Стрессоустойчивость

, характеризует некоторую совокупность личностных качеств, позволяющих работнику переносить значительные интеллектуальные, волевые и эмоциональные нагрузки (перегрузки), обусловленные особенностями профессиональной деятельности, без особых вредных последствий для деятельности, окружающих и своего здоровья. Высокий уровень С (интеллектуальной, волевой и эмоциональной), по мнению специалистов в области психологии управления, относится к числу профессионально важных качеств руководителя. Факторы стресса могут быть связаны непосредственно с работой (недостатки организационных структур управления, проблемы делегирования полномочий, перенапряжения в период хронической полосы трудностей и чрезвычайных ситуаций, объективной необходимости выполнять часть работы за своих подчиненных, например, заболевших заместителей, и т.п.), или вызваны свойствами личности самого руководителя (тщеславие, нетерпимость, чрезмерное самолюбие, максимализм в постановке целей, особенности темперамента, и др.). Степень приспособляемости руководителя к психологическим перегрузкам и присущие ему возможности их преодоления служат одним из свидетельств меры его подготовленности к той или иной руководящей должности. Установлено, что менее всего подвержены стрессу руководители уравновешенные, убежденные в том, что источник силы, необходимой для достижения успеха, заключен в собственных способностях и в возможностях, а не во внешних обстоятельствах, т.е. ориентированные на т.н. внутренний локус контроля. С — это качество, которое можно развивать (повышать) тренировкой (психотренинг), привычкой к ежедневному напряженному творческому труду. Однако если условий и времени для выработки такого качества нет, руководитель с низким уровнем С будет приносить ущерб и себе, и делу, и производству.


Другие термины на букву «С» 

· Самозанятость
· Самоконтроль
· Самомотивация
· Самообразование
· Самоопределение
· Самоорганизация
· Самоорганизация менеджера
· Самооценка
· Самопрезентация
· Самореализация
· Санация
· Сверхзанятость
· Сверхурочные работы
· Свободный график
· Сердцевинное рабочее время
· Середина карьеры
· Сертификат
· Сертификаты международные
· Сертификация
· Сертификация персонала
· Сила мотивационного воздействия
· Синдром выгорания персонала
· Синергизм
· Синергия
· Система пожизненного найма
· Система поощрения за предложение
· Система ринжи
· Система социальной продажи
· Система управления персоналом
· Система целевого управления GOAL
· Системность мышления
· Скрининг
· Служащий
· Сменная работа
· Собеседование
· Собеседование групповое
· Собеседование отборочное
· Совместительство
· Солидарная пенсионная система
· Сопроводительное письмо
· Социальная пенсия
· Социально-психологический климат в коллективе
· Социальное партнерство
· Социальное страхование
· Социальное управление
· Социальные выплаты
· Социальные роли личности
· Социальный пакет
· Социальный статус профессии
· Социограмма
· Соционика
· Социотипы
· Специализация
· Специализация личности
· Специалист
· Специалист по планированию карьеры
· Специальность
· Специальные формы занятости
· Спецификационная должностная
· Специфическая профессиональная подготовка
· Спичрайтер
· Способность людей адаптироваться
· Способы адаптации человека к стрессам
· Стагнация
· Стадии демотивации к карьере
· Стадии карьеры
· Стадии развития организации
· Стаж работы по специальности, профессии
· Стаж трудовой
· Стажер
· Стажировка
· Стандарт образования
· Стартап-менеджер/стратапер/менеджер стартап-проекта
· Статус личностный
· Статус социальный
· Статусная карьера
· Стеничность
· Стиль руководства
· Стиль управления
· Стимул
· Стоимость кадрового потенциала предприятия
· Стратегия внутреннего маркетинга персонала
· Стратегия войны за таланты
· Стратификация
· Страхование ответственности работодателей
· Страхование по старости, нетрудоспособности и по случаю потери кормильца
· Стресс
· Стрессоустойчивость менеджера
· Структура персонала
· Субординация
· Супервайзер
· Супервизия
· Сэйлз
→ Все термины на букву «С«

Как повысить стрессоустойчивость — Элькар

Стресс – это нормальная реакция организма на бурную действительность. Порой, он может быть хорошим помощником в достижении краткосрочных целей или спасителем в критических ситуациях. Что же делать, когда задача выполнена, опасности поблизости нет, а тревога преследует вас изо дня в день. Как повысить стрессоустойчивость?

Что такое стресс

Впервые понятие стресс появилось в середине ХХ века, ввел его канадский эндокринолог Ганс Селье. Ученый доказал, что при радостных и трагических событиях, резкой смене температуры и т. д. организм выделяет специальные гормоны. Они нужны, чтобы адаптироваться к быстро меняющейся реальности. Адреналин, кортизол и подобные гормоны приводят наше тело и психику в боевую готовность. В результате мы получаем повышение давление, учащение дыхания и чувствуем напряжение.

Стресс может быть как спасительным, так и разрушающим. В современной жизни, люди все чаще мучаются от последнего: большие массивы информации, шумные яркие города с множеством возможностей, взаимодействие с большим количеством людей и так далее. Все это воздействует на нас годами, истощая и выматывая. И чтобы всегда оставаться позитивными и работоспособными необходимо постоянно бороться с негативным воздействием стресса.

Как повысить стрессоустойчивость на работе и дома

Есть несколько простых, но действенных советов, как повысить стрессоустойчивость:

  • Первым делом – правильное питание и режим. Разнообразная пища, хороший сон, минимальное употребление кофе и сладкого – необходимая база для борьбы со стрессом. Физическая активность. Старайтесь больше ходить пешком, займитесь спортом, который будет вызывать у вас положительные эмоции. Танцуйте, прыгайте, бегайте – даже простые упражнения способствуют выделению норепинорфина. Это гормон повышает устойчивость к стрессу. Меньше соцсетей, телевизионных программ и других подобных вещей. Чаще отрывайтесь от экранов, вокруг больше интересного, чем вы думаете. Измените отношение к жизни. Перефразируя слова мудреца: важно отличать ситуации, на которые можно повлиять и те, на которые нельзя. В последнем случае хороший вариант – пересмотреть свое отношение и перестать волноваться зря. Найдите увлекательное занятие или хобби, пусть оно станет настоящей отдушиной среди рабочих и домашних стрессов. Поддержите организм препаратами для стрессоустойчивости. 1-2 раза в год принимайте Элькар. Это эффективное решение при повышенных психических и физических нагрузках и стрессе.

Препараты повышающие стрессоустойчивость

Пережить стресс помогает L-карнитин – вещество родственное витаминам группы В. Он вырабатывается в печени и почках, но для его образования необходимо поступление в организм целого комплекса витаминов, аминокислот и микроэлементов. К сожалению, получить такое количество полезных веществ из пищи затруднительно. Кроме того, потребность в L — карнитине при психологических нагрузках вырастает в разы. Чтобы поддерживать уровень L-карнитина, принимайте Элькар — водный раствор L-карнитина для приема внутрь.

Элькар заряжает энергией, помогая бороться с переутомлением и тревогой.

Что такое стрессоустойчивость

Что такое стрессоустойчивость.

Современная жизнь является крайне стрессогенной. Возможно, от того, что ритм стал более динамичным, возможно, люди стали амбициознее и стремятся успеть и достичь максимума. К этому давайте прибавим экологию, питание на бегу, излучения от различного рода техники и многое другое. К сожалению, генетический код человечества меняется не так быстро, как окружающая среда, и наиболее уязвима в такой обстановке – человеческая психика.

Порой напряжение достигает такого уровня, что человек перестает с ним справляться.

Проводимые исследования показали, что 64% людей подвергаются стрессу на работе, 56% стресс приводит к плохому сну, 26% заболевают на почве стресса.

Около 17% различных аллергических реакций возникает на фоне стресса или им усугубляется.

Зная о таких печальных последствиях стресса, мы просто вынуждены заниматься защитой своей психики от перенапряжений. Оборону нашей психики принято называть стрессоустойчивостью.

Стрессоустойчивость человека — умение преодолевать трудности, подавлять свои эмоции, понимать человеческие настроения, проявляя выдержку и такт. 
Стрессоустойчивость определяется совокупностью личностных качеств, позволяющих человеку переносить значительные интеллектуальные, волевые и эмоциональные нагрузки, обусловленные особенностями профессиональной деятельности, без особых вредных последствий для деятельности, окружающих и своего здоровья. 

 

Преимущества стрессоустойчивости

  • Спокойная гармоничная жизнь. Мир внутри способствует миру вокруг.

  • Физическое здоровье. Благодаря психической устойчивости мы меньше подвержены неврозам, а значит, исключен один из факторов, пагубно влияющий на иммунитет.

  • Созидание, а не разрушение. Когда вас не одолевают депрессии, бессонницы, истеричные состояния, физические недомогания, Вы можете направлять свою энергию не на борьбу с этими неприятными последствиями стрессов, а на создание чего-то нового, важного, значимого или просто приятного. Осознание собственной значимости всегда придает уверенность в себе, а значит, добавляет очередной кирпичик в строительство стены под названием стрессоустойчивость.

  • Позитивное видение мира. Помните мультфильм «Жили-были Ох и Ах»? Он о том, что проблемы возникают у всех, вопрос лишь в том, как к ним относиться.

 

Проявления стрессоустойчивости в повседневной жизни

Теория стрессоустойчивости подразделяет людей на 4 группы:

  • Стрессонеустойчивые. К ним относятся люди, которые более всех остальных подвержены стрессу. При этом проблема заключается в том, что они не умеют адаптироваться к внешним событиям и не склонны менять свое поведение.

  • Стрессотренируемые. Люди, готовые к переменам, однако некардинальным, спокойным. Это тип людей, который согласен лишь на постепенные трансформации, а вот более напористое вмешательство может привести к депрессии и нервным срывам.

  • Стрессотормозные. Это тип, который достаточно принципиален в своих жизненных позициях и достаточно лоялен к внешним изменениям. В отличие от предыдущего типа скорее согласится на стремительные перемены, нежели на постепенную трансформацию. В то же время, особенностью является то, что если стрессы следуют длинной чередой, они существенно подкашивают людей, принадлежащих к этому типу. Они начинают терять дух и срываться на негативные эмоции.

  • Стрессоустойчивые. Люди, максимально устойчивые к негативным проявлениям окружающей среды. Их психика защищена от разрушений.

Как развить стрессоустойчивость

Многие характеризуют человека как стрессоустойчивого, если он всего лишь умеет не выплескивать свои отрицательные эмоции на окружающих. Это глубокое заблуждение. В этот момент человек может испытывать угнетенность, подавленность, однако быть тактичным, и хорошим актером. Ни в коем случае нельзя замыкать стресс на себе, иначе он может разрушить Вас изнутри. Всегда нужно давать выход эмоциям, но только в сублимированном состоянии.

Предлагаем Вам несколько общих советов по достижению стрессоустойчивости.

  • Пройдите тест на стрессоустойчивость. Например, вот такой: http://www.psyportal.info/psypage/test210.shtml Убедитесь, что Вы хорошо себя знаете.

  • Помните, что очень важны Сон и Отдых. Того, что сон – лучшее лекарство никто не отменял! Нужно обязательно давать своему организму полноценный отдых — и физический, и моральный.

  • Найдите время для любимого занятия. У каждого человека должна быть отдушина. То, что укрепляет его веру в себя, дает моральное удовлетворение и помогает снять напряжение.

  • Воспитайте в себе терминатора. Речь идет о способности восстанавливаться из разрушенного состояния. Конечно же, подобное физическое возрождение – это отдаленное будущее. Но эту модель можно взять за основу восстановления психологического.

  • Если совсем тяжело, не стесняйтесь обращаться за помощью к специалистам. Даже если Вы привыкли «делать всё сами», Вам всегда может пригодиться хороший совет профессионала. Тем более не всякий из нас может быть бароном Мюнхгаузеном и периодически вытаскивать самого себя за волосы.

  • Разработайте свою собственную методику. Поскольку проблема стрессоустойчивости одна из животрепещущих, существует огромное количество литературы на эту тему. Не поленитесь зайти в интернет и, изучив проблему, понять, что подходит именно Вам.

 

Крылатые выражения о стрессоустойчивости

Нас убивает не сам стресс, а наша реакция на него.

— Ганс Селье —

Я решил смотреть на жизнь, как на праздник, а не повод для стресса.

— Мартин Шорт —

Если возникший стресс перевести в качественную ревизию своего сердца, то под многим количеством шелухи можно обнаружить, в себе, настоящего человека.

— Владимир Борисов —

Каждому человеку нужно какое-нибудь хобби якобы с целью «выйти из стресса», но ты-то прекрасно понимаешь, что на самом деле люди попросту пытаются выжить и не сойти с ума.

— Фредерик Бегбедер —

 

Что почитать?

Шэрон Мельник / Стрессоустойчивость. Как сохранять спокойствие и эффективность в любых ситуациях

Перевод книги, написанной профессиональным бизнес-психологом на основе 10-летних исследований в Гарварде, изданной в 2013 году в США и получившей 90% 5-звездочных читательских отзывов на Amazon.com. С помощью ярких примеров, а также простых и умных советов, автор научит вас, как обрести контроль над своей жизнью, сохранить энергию после трудного рабочего дня и увидеть благоприятную возможность для достижения успеха в каждом препятствии на вашем пути. Рекомендуем прочесть вторую главу книги Контролируйте то, что в вашей власти: «правило 50%» на сайте издателя.

Щербатых Ю.В. / Психология стресса и методы его коррекции

В данном учебнике подробно рассмотрены проблемы возникновения и развития стресса с психологической, а также биологической и медицинской точки зрения. Даются методы оценки стрессовых ситуаций и причины их возникновения. Рекомендованы конкретные методы оптимизации стресса.

Кадочников Алексей / К бою готов! Стрессоустойчивость в рукопашном бою

Книга издана в серии «По системе спецназа». Автор подробно рассказывает о психологической подготовке и развитии стрессоустойчивости в опасных ситуациях. О том, как достичь состояния адаптированности.

Андрей Стёганцев / Управление стрессом: системный подход

Статья посвящена системе стресс-менеджмента: его основные направления и технологии управления стрессом. Здесь Вы найдете ряд практических задач и конкретные рекомендации по профилактике и преодолению стресса.

 

Врач психиатр ГАУЗ «Иволгинская ЦРБ» Анюта Батуева

 

Развитие стрессоустойчивости | Способы повышения стрессоустойчивости

Часто от ускоренного темпа жизни нервная система человека очень быстро устает и истощается. В результате возникает стресс, который негативно влияет на способность правильно и объективно воспринимать окружающий мир. Советов, как повысить стрессоустойчивость, в интернете можно найти очень много. Но не все из них действительно помогут укрепить нервную систему.

Для начала давайте разберемся, для чего вообще нужна устойчивость к перенапряжению и какие его главные признаки. Это поможет лучше понимать принцип выработки нужных качеств организма. А понимая принципы, очень легко обучаться и усваивать полезную информацию.


Для чего нужна стрессоустойчивость


Стрессоустойчивость организма — это полезная защитная функция, позволяющая адаптироваться к внешним раздражителям или игнорировать их. Другими словами, это то, что дает вам возможность оставаться спокойными в любой ситуации. 

Возможность всегда оставаться спокойным и уравновешенным — это главный признак хорошо выработанной защиты от потрясений. Благодаря ей износ нервных узлов значительно замедляется. В результате вы достигнете гораздо большего, если не будете отвлекаться на любую мелкую неприятность.

Признаки стресса

Стресс рано или поздно настигает каждого из нас. Нужно знать, по каким признакам определить то, что уровень плохого влияния достаточно высокий.

  1. Повышенная раздражительность. Вы злитесь и нервничаете больше, чем обычно это бывает. 
  2. Растерянность и невнимательность. Восприимчивость выливается в невозможность собраться с мыслями и быстро среагировать на смену обстановки или обстоятельств.
  3. Усталость. Без видимой на то причины вам хочется закрыться от всего мира и просто лечь спать. 
  4. Агрессия. Вы резко реагируете на любое сказанное вам слово. При этом такая реакция проходит практически незаметно для вас самих, на уровне подсознания.
  5. Впечатлительность. Да, поддавшись влиянию стресса некоторые люди становятся слишком восприимчивы ко всему, что их окружает.

Виды стресса

В целом стресс делят на два вида: положительный и отрицательный. Положительный вызывает приятные потрясения. Здесь преобладают позитивные эмоции. Такое потрясение иногда полезно для организма, поскольку активизирует выработку полезных гормонов. 

Отрицательный стресс или дистресс — это крайне неприятное явление, разрушающее нормальное состояние психики. Его делят на две подгруппы, по-разному проявляющиеся:

  • Острый. Когда внезапный раздражитель угрожает нашему привычному состоянию. Реакции на любой фактор бывают разные. Уклонение, убегание от причины или же защита. В обоих случаях организму потребуется некоторое время, чтобы восстановить внутреннее равновесие.
  • Хронический. Постоянное нахождение в стрессогенной обстановке приводит к тому, что ежедневное влияние негатива подавляет все попытки подсознания от него защититься.


Стадии стресса

Изучение природы стресса показало, что в своем развитии он проходит три фазы. Каждая из них несет определенную угрозу организму. Потому нужно понимать, как протекает каждая из фаз, чтобы определить пути борьбы с ними.

  • Тревожность. На этой стадии начинается усиленная выработка адреналина и норадреналина. Человек понимает, что должен как-либо реагировать на сложившиеся обстоятельства. 
  • Сопротивление. Во второй фазе внутренние силы нервной системы мобилизуются. Это практически не затрагивает физическое здоровье, но человек постоянно на взводе, агрессивный и легковозбудимый.
  • Истощение. Самая опасная фаза наступает после длительного воздействия раздражителя. Организм тратит все ресурсы на борьбу с раздражителями. В результате таких действий развивается депрессия, нервные срывы и апатия.

Влияние стресса на здоровье

Частое или постоянное пребывание в неприятной и напряженной обстановке приводит к последствиям на физиологическом уровне. С чем же придется столкнуться вашему организму из-за постоянного напряжения?

  • Повышение выработки глюкозы для увеличения объема энергии приводит к развитию сахарного диабета.
  • Сокращение вилочковой железы, отвечающей за выработку лейкоцитов, значительно ослабляет общий иммунитет.
  • Постоянное напряжение и сокращение мышц постепенно приводит к их разрушению. Это же относится и к тканям внутренних органов.
  • Излишнее расширение капилляров нередко становится причиной их разрывов. В  результате образовываются гематомы и нарушается кровообращение. 
  • Нарушение обмена веществ становится причиной отравления токсинами, которые в обычном состоянии просто выводятся из организма.


Страдает также и психосоматическое здоровье, получая дозу негативного влияния:

  • Перепады настроения, всплески агрессии,
  • Потеря интереса к окружающему миру, апатия,
  • Нарушение сна, тревожность,
  • Развитие неврозов, частые головные боли,
  • Упадок сил, повышенная сонливость,
  • Формирование депрессии.


Вид стрессоустойчивости

Умение противостоять внешним факторам индивидуально для каждого. Ученые, занимающиеся исследованием природы перенапряжения, условно разделяют людей на четыре основных типа:

  • Стрессонеустойчивые. Такие люди остро реагируют на любые изменения, которые не отвечают из основному плану действий или привычному течению жизни. Критические ситуации вызывают у них всплески эмоций, которые практически не поддаются контролю.
  • Стрессотренируемые. Постепенные перемены воспринимаются такими людьми вполне спокойно. А вот резкие изменения способны вызывать депрессию, неуверенность в себе. Но со временем у них вырабатывается более спокойная реакция на негатив.
  • Стрессотормозные. Внезапные и резкие перемены в негативную сторону вызывают у таких людей повышенную активность. Они легко справляются с неожиданными проблемами. Постепенное же нарастание и течение стрессовых состояний способно сформировать хроническую депрессию.
  • Стрессоустойчивые. Это самая спокойная и стабильная личность. Практически любые жизненные обстоятельства воспринимаются спокойно. Способность адекватно мыслить и оценивать ситуацию очень сильно развита.


Как проверить стрессоустойчивость

Проверка на стрессоустойчивость личности становится все более модной на различных собеседованиях. Для определения своего уровня подготовки к изменениям стоит пройти небольшой тест, отвечая на вопросы. Это покажет вашу способность справляться с жизненными обстоятельствами. 

Еще один способ проверить свои внутренние силы — провести ДНК-анализ. Изучение вашего генетического кода покажет, насколько ваш организм подвержен влиянию негатива. Специалисты нашего центра помогут вам провести расшифровку полученной информации и дадут советы как повысить сопротивление стрессу.



Простой тест на проверку себя

Ученые бостонского университета разработали психологический тест, позволяющий выявить приблизительный уровень противодействия влиянию. Нужно честно формулировать ответ и суммировать полученные баллы. Вам необходимо в определенной степени согласиться или не согласиться с утверждением.

Ответы:

«почти всегда» — 1 балл,

«часто» — 2 балла,

«иногда» — 3 балла,

«почти никогда» — 4 балла,

«никогда» — 5 баллов.


Утверждения:

  • Я сплю 8 часов в сутки как минимум 4 раза в неделю.
  • У меня есть один друг, которому я могу полностью довериться.
  • Я могу организовать свое время достаточно эффективно.
  • За день я выпиваю не более 3 чашек кофе.
  • У меня много хороших знакомых.
  • Мой вес в норме.
  • Я занимаюсь общественной деятельностью.
  • Каждый день у меня есть некоторое время для себя
  • Я чувствую любовь и поддержку близких людей.
  • Я могу открыто выражать свои мысли и чувства.


От полученного результата отнимите 20 и посмотрите, что получилось:

— от 0 до 5
У вас прекрасно развитая сопротивляемость негативу.

— от 5 до 15
Вы можете спокойно реагировать на негатив, но иногда бывают неприятные последствия. Нужно чаще отдыхать.

— от 15 до 25
Стресс достаточно сильно влияет на вашу жизнь. Нужно научиться бороться с ним на всех этапах.

— больше 25
Нужно срочно менять условия своей жизни, в противном случае вы не сможете опираться перенапряжению, негатив накроет вас полностью. 


Как развить стрессоустойчивость

Комплексное развитие навыков стрессоустойчивости помогает не только защитить свой организм, но и значительно увеличить собственную эффективность. Есть несколько действенных методов, помогающих успешно укрепить защитные функции.

  1. Правильная оценка ситуации. Она базируется на трех простых вопросах: «Насколько это важно для меня?», «Меняет ли это мою жизнь?» и «Могу ли я что-то поменять?». Важно понимать, что некоторые обстоятельства не зависят от нас самих, потому их не нужно воспринимать слишком близко к сердцу.
  2. Выход эмоций. Нельзя держать в себе всё накопившееся раздражение. Выберите способ, которые поможет вам избавиться от негатива и выпустить пар. 
  3. Внимание к здоровью. Любая болезнь подрывает защитные функции нервной системы. Важно вовремя проводить лечение, правильно питаться и гулять на свежем воздухе каждый день.

Психологические упражнения

Действенные методы развития защиты от негатива помогают оставаться собранным и спокойным в любой ситуации. Для защиты от наплывов излишнего напряжения пользуйтесь несколькими хитростями:

  • Уходите от агрессора, когда чувствуете, что его возбуждение передалось и вам.
  • Наедине с собой выполните несколько глубоких вдохов-выдохов.
  • Постарайтесь рассмешить себя.
  • Медитация поможет стабилизировать внутренний баланс

Хобби против стресса

Найдите занятие, которое дает вам возможность полностью расслабиться и забыть обо всем окружающем мире. Превратите это дело в собственное хобби и несколько раз в неделю выделяйте для него пару часов. Таким образом вы значительно укрепите подсознание и отдохнете полноценно. 


Это может быть что угодно: рисование или лепка, чтение или написание книг, езда на велосипеде, собирание гербария, шитье и вышивание. Важен не сам процесс или упражнение, а результат, который вы получите.

Изучите свое прошлое

Слабая сопротивляемость стрессу уходит корнями далеко в прошлое. Некоторые проблемы из детства и юности, которых вы уже и не помните, служат катализатором для ослабления психосоматического здоровья. В результате вы не можете полноценно отстранятся от негатива и перенапряжение преследует вас повсюду. Займитесь изучением этих проблем, чтобы получить способы и возможность избавиться от них навсегда.

Психолог — это не страшно!

Вопреки распространенному до сих пор мнению, психологи не пытаются вынудить вас раскрывать самые страшные и постыдные тайны. Они помогают найти пути решения проблем, которые плотно засели в подсознании, дают верный совет. Помните: никто не может заставить вас рассказывать то, что вы сами не желаете открывать. Психолог поможет определить, почему уровень вашей стрессоустойчивости не отвечает желаемому. После вы вместе найдете решение этой задачи, не травмируя вашу психику еще больше.

Простые упражнения

Чтобы усилить защитные механизмы своего подсознания, выполняйте ежедневно простые упражнения:

  1. Стоя перед зеркалом улыбнитесь себе. Не нужно при этом изучать собственное отражение. После улыбки произнесите несколько комплиментов для себя.
  2. В течение рабочего дня выделяйте себе несколько раз по 10 минут чтобы расслабиться. Просто посидеть, глядя в окно или стену. При этом постарайтесь не думать вообще ни о чем.
  3. Используйте методы правильного дыхания, которые практикуют в йоге. Каждый вечер дышите перед сном.

Если чувствуете, что стрессовая ситуация неизбежна, представьте себя в броне или в танке. Нужно мысленно увидеть себя в сверкающих латах или спрятанным в надежную, непробиваемую машину.

10 методов повышения стрессоустойчивости | Бизнес-школа Laba (Лаба)

Стресс — это новая норма. Полностью избежать его не получится, но можно научиться с ним справляться. Разбираемся, как сохранять спокойствие в любых ситуациях. 

Не бороться, а принять: что такое стрессоустойчивость

Американский психолог Ричард Лазарус дает такое определение стрессу:

«состояние, когда человек понимает, что запрос превышает личные и социальные ресурсы, которые он может мобилизировать». 

Стресс неплох сам по себе: без него человечество не способно выжить. Он учит нас оперативно принимать решения в самых сложных ситуациях. К тому же, американские ученые определили, что в период непродолжительных потрясений в организме более интенсивно работают такие клетки, как:

  • моноциты (способствуют быстрому заживлению клеток тканей)
  • нейтрофилы (борются с инфекциями)
  • лимфоциты (формируют иммунитет).

Интересный факт: ученые считают, что стресс более распространен в западных странах. В ценностях и базовых установках их жителей превалируют конкурентоспособность и желание больше зарабатывать. На Востоке стресс появился после проникновения западного мышления в конце XX века.

В 2009 году американский телеканал CNN провел среди жителей США опрос об основном стресс-факторе. Результаты показали, что для стран, которые разделяют западные ценности, главная причина стресса — деньги (финансовая неустойчивость и риск потерять источник стабильного дохода). Кроме США, «денежному» стрессу подвергается население Сингапура, Китая и Малайзии.

Как определить свою стрессоустойчивость

«Нас убивает не сам стресс, а реакция на него», — говорит Ганс Селье, канадский ученый и эндокринолог. 

Есть три уровня стрессоустойчивости: 

#1. Высокий — человек практически не подвержен стрессу.

#2. Средний — некоторые ситуации могут нарушить баланс, вызвать агрессию или страх.

#3. Низкий — наблюдается острая реакция на малейшие стресс-факторы.  

Низкий уровень стрессоустойчивости по Эдварду Хэлловэллу, специалисту по СДВГ

Популярный тест на стрессоустойчивость разработал нидерландский психоаналитик Манфред Кетс де Вриес. В его основе — простые вопросы и анализ текущей жизни. На каждый из них нужно ответить «да» или «нет»:

#1. Вы чувствуете, что жизнь вышла из-под контроля и вы перегружены делами?

#2. Часто ли вы сбиты с толку, испытываете тревожность, раздражительность, утомленность или физическую слабость?

#3. У вас усилились межличностные конфликты (например, с детьми, друзьями или коллегами)?

#4. Вы наблюдаете, что негативные мысли и чувства влияют на ваше поведение дома или на работе?

#5. Работа или семейная жизнь больше не доставляют вам удовольствия?

#6. Вы чувствуете себя подавленным при виде писем на электронной почте, запросов в мессенджерах и социальных сетях?

#7. Вы наблюдаете, что ваша жизнь превратилась в бесконечную гонку?

#8. Вам сложно расслабиться, вы испытываете угрызения совести за попытки отдохнуть?

#9. Сталкивались ли вы недавно с серьезным изменением (смена семейного положения, потеря работы, выход на пенсию, финансовые трудности)? 

#10. Если вы стрессуете, возникает чувство, что вам не с кем поговорить?

Если вы ответили «да» на большинство вопросов, вероятно, у вас накапливается стресс. Самое время взять под контроль свое психоэмоциональное состояние. 

Как научиться управлять стрессом

Определите факторы стресса. Попробуйте «разобрать по косточкам», что вызывает у вас больше всего беспокойства: непростые отношения, критика со стороны начальства, командировки заграницу, проведение презентаций. Спросите себя: 

  • Что стало причиной стресса в этой ситуации? 
  • Чувствую ли я себя разбитым после рабочего дня в офисе? Если да, что вызывает такое состояние? 
  • Почему после общения с этим человеком я чувствую себя как «выжатый лимон»? 

Запишите ответы в «дневник стресса» и вносите в него все последующие ситуации, которые вызовут стрессовое состояние. Чаще всего ситуации повторяются, и закрепленные паттерны (реакции) помогут воспринимать аналогичные случаи не так остро. 

Влияйте на стресс-факторы, если это возможно. Каждая проблема на 50% состоит из факторов, которые мы можем контролировать. Например, каждый ваш поход за продуктами приходится на выходные и сопряжен стрессом. Вас беспокоит ожидание в очереди? Попробуйте в следующий раз заказать продукты онлайн.

Расставляйте приоритеты. Пытаясь успевать больше, мы в итоге оставляем море незавершенных дел, а энтузиазм быстро пропадает. Сократите список дел и концентрируйтесь на более важных задачах, используя матрицу Эйзенхауэра. 

Придерживайтесь work-life balance. Исследователи из University College London обнаружили: у людей, которые работают более 55 часов в неделю, риск сердечного приступа возрастает на 13%, инсульта — на 33%, по сравнению с теми, кто работает 35–40 часов в неделю. 

Посчитайте, сколько времени вы тратите на работу и сколько — на отдых (например, с помощью приложения RescueTime). Проанализируйте, хватает ли вам времени на восстановление. Подумайте, как еще вы можете перезарядиться, если не получается полноценно отдохнуть. 

Практикуйте здоровый сон. Исследования показывают, что люди, которые высыпаются (но и не пересыпают), живут дольше, у них ниже риск развития психических заболеваний. 

Важное правило сна — соблюдать его распорядок и просыпаться с учетом циркадных ритмов («внутренних часов», связанных со сменой дня и ночи). Для этого в течение трех дней устанавливайте будильник, например, на 7:00, 7:15 и 7:30. Ложась спать в одно и то же время и отследите, когда вам легче всего просыпаться. 

Рекомендуется также отход ко сну до 22:00, поскольку в период с 22 до 2 часов ночи вырабатывается гормон мелатонин, который участвует в регуляции ритмов сна и бодрствования. Позже он сменяется гормоном бодрости серотонином, который пробуждает нас по утрам и не принесет полноценное восстановление. Вот почему мы испытываем усталость, если засыпаем после полуночи, даже если сон длился 8 часов. 

Весь бизнес-контент в удобном формате. Интервью, кейсы, лайфхаки корп. мира — в нашем телеграм-канале. Присоединяйтесь!

Избавьтесь от отрицательных установок. Сложно сформировать привычку, избегая какого-то действия: «не буду работать вне офиса», «не буду весь день серчить ленту Facebook». Сосредоточьтесь на том, чем вы займетесь вместо работы вне офиса или скроллинга соцсетей. Или используйте принцип замены негативных установок на позитивные, предложенный американским Duke University: 

  • Негативная установка: «Мой руководитель такой невнимательный — сплошной человек-беспорядок».
  • Альтернативная позитивная установка: «Мой руководитель кажется обеспокоенным. Возможно, я смогу ему чем-то помочь». 

Организуйте генеральную уборку. Беспорядок создает ощущение хаоса, нестабильности и может провоцировать стресс. Вам бывает сложно найти нужную вещь, а из десятка ручек пишет меньше половины? Кажется, пора от них избавиться и организовать свой быт. 

Используйте время в дороге с пользой. Простые ритуалы, например, чтение книги по дороге домой, позволяют плавно перейти от одной роли к другой — домашней. Повторяя этот ритуал, вы оставите рабочий стресс на работе и снизите тревогу перед приходом домой.

«Фильтруйте» информацию. Одна из наиболее распространенных причин беспокойства — негативные новости. Они навязывают стрессовый образ жизни и негативно влияют на психоэмоциональное состояние.

Исследование консультанта по клиническому психическому здоровью Венди М. Джонстона показало, что просмотр негативных новостей в течение 14 минут даже способен вызвать симптомы ПТСР (посттравматического стрессового расстройства). 

Что делать? Создайте для себя промежутки, свободные от инфошума. 

Жуйте жвачку. Исследования показывают, что употребление жевательной резинки помогает совладать со стрессом. Эндрю Шоли, директор Центра психофармакологии в Университете Суинберна, Австралия, попросил участников жевать жвачку в условиях многозадачности и регулярного напряжения. У людей наблюдалось снижение тревоги, уменьшение уровня кортизола (гормон стресса) и увеличение продуктивности по сравнению с контрольной группой.

И последний совет — не накапливайте напряжение. Теория кумулятивного стресса касается энергичных людей, которые делают 100 задач за день и остаются бодрыми. Но в неожиданный момент осознают, что «батарейка села» и самочувствие движется к 0. Когда появляется усталость и снижается концентрация — научитесь ставить дела на паузу и устраивать цифровой детокс. 

Хотите получать дайджест статей?

Одно письмо с лучшими материалами за неделю. Подписывайтесь, чтобы ничего не упустить.

Спасибо за подписку!

Последние материалы

11 трендов маркетинга 2022, к которым нужно готовиться уже сейчас

Как уловить маркетинг будущего.

Бренд работодателя как у Google

Мини-лекция с Анастасией Стеценко.

Кто такой продакт-менеджер в IT?

Александр Емельянов о том, как распознать хорошего продакта.

В чем разница между стрессоустойчивостью, стрессоустойчивостью и сопротивляемостью?

Стрессоустойчивость — это то, что эксперт Стэнфордского университета Роберт Сапольски называет вашей сигнатурой стресса . У всех разные уровни чувствительности к стрессу. Есть определенные области мозга, которые имеют рецепторы для химических веществ, вызывающих стресс, и, как ни странно, чем больше у вас рецепторов в этих областях, тем менее вы чувствительны к стрессу. Другими словами, человек с большим количеством рецепторов в этой области будет иметь высокую толерантность к стрессу.

Стрессоустойчивость — это термин, который использует эксперт Джонса Хопкинса по стрессу, доктор Джордж Эверли, для описания человека, которого вообще не беспокоит стресс. Этот человек просто позволяет стрессу скатиться с него или со спины. Это почти что иммунитет к стрессу. И точно так же, как настоящая вакцинация, некоторые люди культивируют это состояние иммунитета, сознательно подвергая себя контролируемым дозам стресса. Все взрослые водители проходят тот же процесс, когда впервые учатся водить машину.Мы начинаем бояться этого (по уважительной причине) и в конце концов доходим до того, что это совсем не вызывает стресса.

Стрессоустойчивость можно обучить таким же образом всему, от работы со змеями до прыжков с парашютом. Большинство из нас предпочитают не делать этого или никогда не верят, что можем дойти до точки, когда стрессовая деятельность потеряет свою способность вызывать у нас стресс.

Я несколько раз видел, как доктор Эверли выступал, и ему нравится показывать это видео, чтобы продемонстрировать устойчивость к стрессу. Это ясно показывает, каково это: НЕ беспокоиться о том, что может сокрушить других.

Устойчивость определяется как восстановление после невзгод. Каждый по-своему справляется с невзгодами. Некоторых людей это убивает. Некоторым требуется много времени, чтобы оправиться от этого, а третьи прыгают прямо на ринг и снова начинают драться. Сосредоточение внимания на времени, необходимом вам для восстановления после падения (что в данном случае означает ЛЮБЫЕ невзгоды), — хороший способ определить ваше собственное чувство устойчивости.

Общая метафора для всех этих концепций происходит от силовых тренировок.Когда вы впервые занимаетесь силовой тренировкой, на следующий день у вас болят мышцы. Эта болезненность является результатом очень незначительных разрывов мышечных волокон. Если вы дадите этим мышцам время для должного заживления и восстановления (например, несколько дней отдыха), они станут еще сильнее, чем были раньше. Мы сознательно напрягаем мышцы, чтобы сделать их сильнее.

Мы можем применять тот же подход к жизни каждый раз, когда напоминаем себе, что столкновение со стрессом делает нас сильнее.И это, конечно, напоминает знаменитую цитату немецкого философа Фридриха Ницше: «Все, что не убивает, делает вас сильнее».

Таким образом, устойчивость и стрессоустойчивость можно развивать и / или обучать. Даже стрессоустойчивость можно изменить за счет изменений в мозге, которые происходят в результате нейропластичности. Мозг изменяется в ответ на опыт , поэтому, если вы измените свое отношение к стрессу и будете рассматривать каждую стрессовую ситуацию, с которой вы сталкиваетесь, как «возможность для обучения», области мозга, которые помогают вам изменять и контролировать стресс, также изменятся.

Я веду блог о стрессе на моем сайте www.StressStop.com. Иногда я занимаюсь другими проблемами, такими как бессонница, контроль веса и депрессия, когда мне кажется, что в этой конкретной проблеме есть стрессовый компонент. Я также написал книгу под названием «ОСТАНОВИТЬ СТРЕСС НА ЭТУ МИНУТУ».

Вызов всех фанатов HuffPost!

Подпишитесь на членство, чтобы стать одним из основателей и помочь сформировать следующую главу HuffPost

Нейробиология стрессоустойчивого мозга

Реферат

Семинар по нейробиологии стресса 2010 года собрал ученых со всего мира, чтобы поделиться и обсудить результаты исследований, посвященных изучению последствий воздействия острых, повторяющихся и хронических стрессоров на здоровье. и болезнь.Сессия IV, озаглавленная «Нейробиология стрессоустойчивого мозга», посвящена изучению того, как мы можем вмешаться, чтобы способствовать стрессоустойчивости и стрессоустойчивости. Четыре ученых, которые исследуют эту тему с уникальных и совпадающих точек зрения, представили свои экспериментальные результаты, полученные в ходе исследований на крысах (Флешнер и Майер), нечеловеческих приматах (Лион) и человеке (Раскинд). Представлены резюме каждой презентации, вспомогательные публикации и общие итоги сессии.

Ключевые слова: Стрессоустойчивость, стрессоустойчивость, упражнения, управляемость, нейрогенез, посттравматическое стрессовое расстройство

Введение

Ниже приводится краткое изложение лекций, представленных на семинаре по стрессу 2010 года, проведенном в Боулдере, штат Колорадо, на симпозиуме под названием «Нейробиология стрессоустойчивого мозга.«Перед тем, как представить резюме презентаций, мы предлагаем определения стрессоустойчивости и стрессоустойчивости. Эти концепции были определены в другом месте и различаются в зависимости от области науки. Предлагаемые ниже определения согласуются с клиническими определениями.

Каскад реакций, составляющих реакцию на острый стресс, в большинстве случаев является в высшей степени адаптивным. Например, учащение дыхания, частоты сердечных сокращений, артериального давления, расширение зрачка, мобилизация энергии, сфокусированное внимание и иммунитет — все они действуют согласованно, чтобы способствовать успешной реакции борьбы или бегства и повышать шансы на выживание.Поэтому важно подчеркнуть, что стрессоустойчивость не означает отсутствие стрессовой реакции. Вместо этого мы предполагаем, что высокий уровень стрессоустойчивости задерживает «переломный момент » от адаптивных к неадаптивным реакциям и увеличивает продолжительность и / или интенсивность воздействия стрессора, необходимого для перехода. Другими словами, люди с высоким уровнем стрессоустойчивости способны выдержать большой стресс, прежде чем испытают негативные последствия. Напротив, улучшая стрессоустойчивость, способствует восстановлению после воздействия стрессора, который пересек «переломный момент».Другими словами, людям с высоким уровнем стрессоустойчивости требуется меньше времени и / или меньше лечения для восстановления после негативных последствий воздействия стрессора. Организмы, устойчивые к стрессу, способны быстро прийти в норму после преодоления «переломной точки».

Эти определения концептуально различимы и имеют функциональный характер. Основываясь, например, на приведенных выше определениях, организм может проявлять либо стрессоустойчивость, либо стрессоустойчивость, но не то и другое вместе с данным фактором стресса.Это верно, потому что стрессоустойчивость предотвращает переживание негативных последствий воздействия стрессора, тогда как, по определению, стрессоустойчивость требует, чтобы человек испытал негативные последствия воздействия стрессора, чтобы продемонстрировать облегченное восстановление после этого опыта. Однако тот же самый организм может демонстрировать устойчивость к стрессу, но не устойчивость к стрессу по отношению к другому стрессору. Хотя эти концепции можно разделить на операционном уровне, остается неизвестным, можно ли распутать их на механистическом уровне (т.е. нейробиологический) уровень. Продолжение исследований с использованием различных моделей, таких как описанные ниже, поможет в нашем стремлении понять лежащую в основе нейробиологию стрессоустойчивого мозга.

Четыре эксперта представили результаты исследований на грызунах, обезьянах и людях, которые демонстрируют уникальные уровни анализа и экспериментальные подходы к исследованию нейробиологии стрессоустойчивого мозга. Целью симпозиума было выявить совпадение результатов и облегчить понимание нейронных механизмов и стратегий вмешательства для повышения стрессоустойчивости и стрессоустойчивости.

Моника Флешнер (председатель сессии и спикер; Университет Колорадо, Боулдер, Колорадо) выступила с презентацией, озаглавленной «Эффекты снятия стресса с упражнений: нейронные механизмы и последствия для здоровья». Она описала доказательства из литературы о людях и животных, свидетельствующие о том, что физически активные организмы устойчивы к негативному воздействию стрессорных факторов на физическое и психическое здоровье (Taylor et al. 1985; Brown and Siegel 1988; Dishman et al. 1998). Важно отметить, что вызван ли этот эффект стрессоустойчивостью, вызванной упражнениями, или повышенной уязвимостью к стрессу, вызванной отсутствием упражнений в сидячем состоянии, остается предметом обсуждения.Независимо от интерпретации, эффекты очевидны. Используя модели физической активности на грызунах, исследовательская группа доктора Флешнера исследовала нейронные адаптации, которые происходят у физически активных организмов, что приводит к ограничению их реакции на стресс. Статус физической активности варьируется в зависимости от содержания крыс в домашних клетках с подвижными (физически активными) или заблокированными (сидячими) колесами. Взрослый самец F344 (Greenwood et al. 2005a, 2010) или Sprague Dawley (Moraska and Fleshner 2001; Greenwood et al.2003a) крысы, размещенные с мобильными колесами, добровольно бегают ~ 2–3 км каждую ночь, улучшили метаболическую подготовку (Kennedy et al. 2005) и демонстрируют множество адаптаций к стрессу. Например, крысы, которые живут с беговым колесом в течение 6 недель до воздействия острого, интенсивного стрессора (то есть неконтролируемого удара хвостом), защищены от индуцированного стрессом (а) иммуносупрессии (подавление антител против KLH; Moraska and Fleshner 2001) , (b) повышение воспалительных цитокинов (IL1-β и TNF-α, Speaker et al.2011), и (c) аффективная дисрегуляция, включая тревогу (преувеличенное замораживание; Greenwood et al. 2003a, 2005b), социальное избегание (снижение социальных исследований и неопубликованные наблюдения) и приобретенную беспомощность (дефицит побега из шаттла; Greenwood et al. 2003a, 2005а).

Нейронные механизмы, которые, вероятно, ответственны за буферный эффект стресса от бега с колесом, включают адаптацию в цепи центральной симпатической нервной системы (Greenwood et al. 2003b; Fleshner 2005), серотонинергической цепи дорсального шва (DRN 5-HT) (Greenwood et al. al.2003a, 2005b) и дофаминергический путь вознаграждения в черном и полосатом теле (Greenwood et al. 2011). Вместе эти нейронные адаптации функционируют, чтобы сдерживать, но не предотвращать (что было бы дезадаптивным) реакцию на стресс. Одним из примеров этого ограничения является система DRN 5-HT. Сидячие крысы, подвергшиеся неконтролируемому, но не контролируемому стрессу, чрезмерно активируют нейроны DRN 5-HT, что приводит к сенсибилизации нейронов 5-HT и приобретенной беспомощности. Напротив, физически активные крысы, подвергшиеся воздействию того же неконтролируемого стрессора, реагируют ограниченным ответом DRN 5-HT.Следовательно, физически активные крысы защищены от сенсибилизации DRN 5-HT и усвоенной беспомощности. На сегодняшний день данные свидетельствуют о том, что эффекты буферизации стресса не связаны с физической активностью как таковой , потому что принудительный бег на беговой дорожке вызывает такие же или более сильные периферические метаболические изменения, но минимальную адаптацию к буферизации стресса (Moraska et al. 2000). Вместо этого мы предполагаем, что произвольный бег на колесах идеально подходит для повышения стрессоустойчивости, поскольку произвольные упражнения увеличивают факторы роста (нейротрофический фактор мозга [BDNF], инсулиноподобный фактор роста [IGF] и фактор роста нервов [NGF]) и нейрогенез, что, вероятно, поддерживает пластичность и адаптацию нейронных схем и активирует нейросхемы «вознаграждения» и «управляемости».Более того, бег на колесах или произвольные упражнения переносимы на людей и вызывают положительные побочные эффекты, включая потерю веса, улучшение сердечно-сосудистой функции и повышенную чувствительность к инсулину.

Стивен Ф. Майер (спикер; Университет Колорадо, Боулдер, Колорадо) выступил с презентацией, озаглавленной «Роль поведенческого контроля и вентральной медиальной префронтальной коры в стрессоустойчивости и уязвимости». Он описал доказательства, подтверждающие идею о том, что степень контроля над поведением организма над стрессором, возможно, является наиболее мощной переменной, модулирующей воздействие стрессора, из когда-либо обнаруженных.Воздействие аверсивных событий, над которыми организм не может контролировать свое поведение, вызывает совокупность поведенческих и нейрохимических изменений, которые не происходят, если какой-либо аспект фактора стресса можно контролировать с помощью поведенческих реакций — феномен, получивший название «усвоенной беспомощности» и «поведенческой реакции». депрессия »(Майер и Уоткинс, 2010). Более ранняя работа по изучению механизма (ов), лежащего в основе этого явления, была сосредоточена на понимании того, как стрессоры вызывают те последствия, которые они вызывают, когда они неконтролируемы.Работа Майера показала, что нейроны 5-HT в каудальной DRN являются ключевой особенностью поведенческих последствий неконтролируемого стресса. Вкратце, неконтролируемые, по сравнению с контролируемыми, стрессоры приводят к интенсивной активации нейронов DRN 5-HT, вызывая сенсибилизацию этих нейронов в течение определенного периода времени. Таким образом, вход в DRN в период сенсибилизации, как это происходит во время поведенческого тестирования, приводит к чрезмерному высвобождению 5-HT в областях проекции, ближайшей причине поведенческих изменений (Christianson et al.2010).

Однако в последнее время исследования переместились к изучению «другой стороны медали», а именно того, как наличие поведенческого контроля притупляет воздействие испытываемого стрессора и блокирует воздействие последующих факторов стресса, даже если они неконтролируемы ( так называемая «поведенческая иммунизация»). Ранее предполагалось, что контроль — это не активный процесс, а просто отсутствие активного «изучения неконтролируемости». Здесь представлены доказательства того, что наличие контроля является активным фактором; в том, что наличие контроля подавляет нервную активацию, вызванную стрессором.Обзор исследований показывает, что контроль обеспечивает устойчивость к воздействию (а) одновременных стрессоров, потому что он активирует вентрально-медиальный префронтальный кортикальный (vmPFC) ингибирующий контроль над чувствительными к стрессу стволом мозга и лимбическими структурами, которые включают DRN (Amat et al. 2005) и (б) позже возникающие стрессоры, поскольку они вызывают длительное изменение vmPFC, так что даже неконтролируемые стрессоры теперь приводят к опосредованному vmPFC ингибированию структур, чувствительных к стрессу, во время действия стрессора (Amat et al.2006 г.). Это включение схемы vmPFC не распространяется на все условия, которые вызывают стрессорную стойкость. Например, наличие сигналов безопасности снижает воздействие стрессора, но этот эффект зависит от коры островка, а не от vmPFC (Christianson et al. 2008).

Дэвид М. Лайонс (докладчик; Стэнфордский университет, Стэнфорд, Калифорния) выступил с презентацией, озаглавленной «Механизмы буферизации стресса у нечеловеческих приматов». Лайонс описал, как преодоление стресса является важным аспектом жизни в сложной социальной среде.Копинг имеет тенденцию смягчать или уменьшать пагубные последствия стресса и, как полагают, вызывает нейроадаптации в кортиколимбических системах мозга (Katz et al. 2009; Lyons et al. 2009). Чтобы проверить эту гипотезу, Лайонс и его коллеги недавно исследовали, стимулирует ли стресс-копинг нейрогенез гиппокампа у взрослых самцов беличьих обезьян, содержащихся в условиях, обогащенных периодическим социальным разделением и образованием новых пар. Эти манипуляции моделируют условия, которые обычно возникают в мужских социальных ассоциациях из-за конкуренции за ограниченный доступ к месту жительства в смешанных группах (Boinski et al.2005).

Имея доказательства совладания, первоначальные исследования подтвердили, что уровни кортизола в плазме повышаются, а затем возвращаются к уровням до стресса в течение нескольких дней после каждого периодического разделения и образования новых пар (Karssen et al. 2007). Последующие исследования экзогенного кортизола дополнительно установили, что регуляция обратной связи по осям гипоталамус-гипофиз-надпочечники не нарушена (Lyons et al. 2007). Совсем недавно Лайонс и его коллеги обнаружили, что совладание в условиях, обогащенных периодическим социальным разделением и образованием новых пар, усиливает нейрогенез в гиппокампе у самцов беличьей обезьяны (Lyons et al.2010). Нейрогенез в гиппокампе у грызунов способствует производительности пространственного обучения, а у обезьян пространственное обучение усиливается в условиях стресса, которые усиливают нейрогенез гиппокампа. Соответствующие изменения были обнаружены в экспрессии генов, участвующих в выживании и интеграции рожденных взрослых гранулярных клеток в функциональные нервные цепи (Lyons et al. 2010).

Эти данные подтверждают предположение, что преодоление стресса вызывает нейроадаптации в кортиколимбических областях мозга, участвующих в когнитивных и нейроэндокринных аспектах регуляции эмоций.Хотя стресс обычно подавляет пролиферацию новых клеток и тем самым снижает нейрогенез в гиппокампе, совладание в условиях, обогащенных новизной и сложностью, по-видимому, преодолевает подавляющие эффекты стресса на нейрогенез гиппокампа. Психотерапия, разработанная для содействия преодолению стресса у людей с депрессивными расстройствами, потенциально может иметь аналогичные эффекты, но нейрогенный потенциал преодоления стресса не изучался в клинических исследованиях в области нейробиологии.

Мюррей Раскинд (спикер; Вашингтонский университет, Сиэтл, Вашингтон) выступил с презентацией, озаглавленной «Стратегии лечения посттравматического стрессового расстройства (ПТСР) на основе норадренергических средств.Повышенная чувствительность α1-адренорецепторов (AR) мозга к норэпинефрину, вероятно, вносит свой вклад в патофизиологию посттравматического стрессового расстройства (Pellejero et al. 1984; Southwick et al. 1993; Mellman et al. 1995; Vythilingam et al. 2000). Такая повышенная реакция на α1-AR способствует высвобождению анксиогенного нейропептида, рилизинг-фактора кортикотропина (CRF), нарушает быстрый сон (REM) и усиливает когнитивные функции «борьба или бегство» (Birnbaum et al. 1999). Таким образом, фармакологическая блокада центральной нервной системы (ЦНС) α 1 AR является рациональным подходом к лечению посттравматического стрессового расстройства.Празозин является клинически доступным антагонистом α1 AR, который проникает через гематоэнцефалический барьер и, как было продемонстрировано, блокирует α 1 AR ЦНС при периферическом введении (Menkes et al. 1981). Этот недорогой непатентованный препарат является единственным клинически доступным антагонистом α1 AR, который легко проникает в ЦНС.

Группа Раскинда провела три плацебо-контролируемых клинических испытания празозина при посттравматическом стрессе. Первые два были о ветеранах войны во Вьетнаме с тяжелыми кошмарами посттравматических травм и нарушениями сна (Raskind et al.2003, 2007). Празозин был значительно и значительно более эффективен, чем плацебо, в отношении целевых ночных симптомов посттравматического стрессового расстройства, а также в отношении чувства благополучия и способности функционировать в дневное время. Третье исследование гражданского посттравматического стрессового расстройства было столь же положительным в отношении симптомов посттравматического стрессового расстройства и продемонстрировало, что общее время сна с празозином на 94 минуты больше, чем с плацебо (Taylor et al. 2008). Празозин остается эффективным в течение многих лет при хроническом приеме. Два крупных многоцентровых клинических испытания празозина для лечения посттравматического стрессового расстройства в настоящее время находятся в процессе, спонсируемом Министерством по делам ветеранов и Министерством обороны.Другие новые применения празозина при расстройствах, связанных со стрессом, подтвержденные положительными плацебо-контролируемыми пилотными исследованиями, — это разрушительное возбуждение при болезни Альцгеймера (Wang et al. 2009) и поддержание трезвости при алкогольной зависимости (Simpson et al. 2009).

Нейробиология стрессоустойчивого мозга

Реферат

Семинар по нейробиологии стресса 2010 года собрал ученых со всего мира, чтобы поделиться и обсудить свои результаты исследований, изучающих последствия острого, повторяющегося и хронического стрессового воздействия на здоровье и болезнь.Сессия IV, озаглавленная «Нейробиология стрессоустойчивого мозга», посвящена изучению того, как мы можем вмешаться, чтобы способствовать стрессоустойчивости и стрессоустойчивости. Четыре ученых, которые исследуют эту тему с уникальных и совпадающих точек зрения, представили свои экспериментальные результаты, полученные в ходе исследований на крысах (Флешнер и Майер), нечеловеческих приматах (Лион) и человеке (Раскинд). Представлены резюме каждой презентации, вспомогательные публикации и общие итоги сессии.

Ключевые слова: Стрессоустойчивость, стрессоустойчивость, упражнения, управляемость, нейрогенез, посттравматическое стрессовое расстройство

Введение

Ниже приводится краткое изложение лекций, представленных на семинаре по стрессу 2010 года, проведенном в Боулдере, штат Колорадо, на симпозиуме под названием «Нейробиология стрессоустойчивого мозга.«Перед тем, как представить резюме презентаций, мы предлагаем определения стрессоустойчивости и стрессоустойчивости. Эти концепции были определены в другом месте и различаются в зависимости от области науки. Предлагаемые ниже определения согласуются с клиническими определениями.

Каскад реакций, составляющих реакцию на острый стресс, в большинстве случаев является в высшей степени адаптивным. Например, учащение дыхания, частоты сердечных сокращений, артериального давления, расширение зрачка, мобилизация энергии, сфокусированное внимание и иммунитет — все они действуют согласованно, чтобы способствовать успешной реакции борьбы или бегства и повышать шансы на выживание.Поэтому важно подчеркнуть, что стрессоустойчивость не означает отсутствие стрессовой реакции. Вместо этого мы предполагаем, что высокий уровень стрессоустойчивости задерживает «переломный момент » от адаптивных к неадаптивным реакциям и увеличивает продолжительность и / или интенсивность воздействия стрессора, необходимого для перехода. Другими словами, люди с высоким уровнем стрессоустойчивости способны выдержать большой стресс, прежде чем испытают негативные последствия. Напротив, улучшая стрессоустойчивость, способствует восстановлению после воздействия стрессора, который пересек «переломный момент».Другими словами, людям с высоким уровнем стрессоустойчивости требуется меньше времени и / или меньше лечения для восстановления после негативных последствий воздействия стрессора. Организмы, устойчивые к стрессу, способны быстро прийти в норму после преодоления «переломной точки».

Эти определения концептуально различимы и имеют функциональный характер. Основываясь, например, на приведенных выше определениях, организм может проявлять либо стрессоустойчивость, либо стрессоустойчивость, но не то и другое вместе с данным фактором стресса.Это верно, потому что стрессоустойчивость предотвращает переживание негативных последствий воздействия стрессора, тогда как, по определению, стрессоустойчивость требует, чтобы человек испытал негативные последствия воздействия стрессора, чтобы продемонстрировать облегченное восстановление после этого опыта. Однако тот же самый организм может демонстрировать устойчивость к стрессу, но не устойчивость к стрессу по отношению к другому стрессору. Хотя эти концепции можно разделить на операционном уровне, остается неизвестным, можно ли распутать их на механистическом уровне (т.е. нейробиологический) уровень. Продолжение исследований с использованием различных моделей, таких как описанные ниже, поможет в нашем стремлении понять лежащую в основе нейробиологию стрессоустойчивого мозга.

Четыре эксперта представили результаты исследований на грызунах, обезьянах и людях, которые демонстрируют уникальные уровни анализа и экспериментальные подходы к исследованию нейробиологии стрессоустойчивого мозга. Целью симпозиума было выявить совпадение результатов и облегчить понимание нейронных механизмов и стратегий вмешательства для повышения стрессоустойчивости и стрессоустойчивости.

Моника Флешнер (председатель сессии и спикер; Университет Колорадо, Боулдер, Колорадо) выступила с презентацией, озаглавленной «Эффекты снятия стресса с упражнений: нейронные механизмы и последствия для здоровья». Она описала доказательства из литературы о людях и животных, свидетельствующие о том, что физически активные организмы устойчивы к негативному воздействию стрессорных факторов на физическое и психическое здоровье (Taylor et al. 1985; Brown and Siegel 1988; Dishman et al. 1998). Важно отметить, что вызван ли этот эффект стрессоустойчивостью, вызванной упражнениями, или повышенной уязвимостью к стрессу, вызванной отсутствием упражнений в сидячем состоянии, остается предметом обсуждения.Независимо от интерпретации, эффекты очевидны. Используя модели физической активности на грызунах, исследовательская группа доктора Флешнера исследовала нейронные адаптации, которые происходят у физически активных организмов, что приводит к ограничению их реакции на стресс. Статус физической активности варьируется в зависимости от содержания крыс в домашних клетках с подвижными (физически активными) или заблокированными (сидячими) колесами. Взрослый самец F344 (Greenwood et al. 2005a, 2010) или Sprague Dawley (Moraska and Fleshner 2001; Greenwood et al.2003a) крысы, размещенные с мобильными колесами, добровольно бегают ~ 2–3 км каждую ночь, улучшили метаболическую подготовку (Kennedy et al. 2005) и демонстрируют множество адаптаций к стрессу. Например, крысы, которые живут с беговым колесом в течение 6 недель до воздействия острого, интенсивного стрессора (то есть неконтролируемого удара хвостом), защищены от индуцированного стрессом (а) иммуносупрессии (подавление антител против KLH; Moraska and Fleshner 2001) , (b) повышение воспалительных цитокинов (IL1-β и TNF-α, Speaker et al.2011), и (c) аффективная дисрегуляция, включая тревогу (преувеличенное замораживание; Greenwood et al. 2003a, 2005b), социальное избегание (снижение социальных исследований и неопубликованные наблюдения) и приобретенную беспомощность (дефицит побега из шаттла; Greenwood et al. 2003a, 2005а).

Нейронные механизмы, которые, вероятно, ответственны за буферный эффект стресса от бега с колесом, включают адаптацию в цепи центральной симпатической нервной системы (Greenwood et al. 2003b; Fleshner 2005), серотонинергической цепи дорсального шва (DRN 5-HT) (Greenwood et al. al.2003a, 2005b) и дофаминергический путь вознаграждения в черном и полосатом теле (Greenwood et al. 2011). Вместе эти нейронные адаптации функционируют, чтобы сдерживать, но не предотвращать (что было бы дезадаптивным) реакцию на стресс. Одним из примеров этого ограничения является система DRN 5-HT. Сидячие крысы, подвергшиеся неконтролируемому, но не контролируемому стрессу, чрезмерно активируют нейроны DRN 5-HT, что приводит к сенсибилизации нейронов 5-HT и приобретенной беспомощности. Напротив, физически активные крысы, подвергшиеся воздействию того же неконтролируемого стрессора, реагируют ограниченным ответом DRN 5-HT.Следовательно, физически активные крысы защищены от сенсибилизации DRN 5-HT и усвоенной беспомощности. На сегодняшний день данные свидетельствуют о том, что эффекты буферизации стресса не связаны с физической активностью как таковой , потому что принудительный бег на беговой дорожке вызывает такие же или более сильные периферические метаболические изменения, но минимальную адаптацию к буферизации стресса (Moraska et al. 2000). Вместо этого мы предполагаем, что произвольный бег на колесах идеально подходит для повышения стрессоустойчивости, поскольку произвольные упражнения увеличивают факторы роста (нейротрофический фактор мозга [BDNF], инсулиноподобный фактор роста [IGF] и фактор роста нервов [NGF]) и нейрогенез, что, вероятно, поддерживает пластичность и адаптацию нейронных схем и активирует нейросхемы «вознаграждения» и «управляемости».Более того, бег на колесах или произвольные упражнения переносимы на людей и вызывают положительные побочные эффекты, включая потерю веса, улучшение сердечно-сосудистой функции и повышенную чувствительность к инсулину.

Стивен Ф. Майер (спикер; Университет Колорадо, Боулдер, Колорадо) выступил с презентацией, озаглавленной «Роль поведенческого контроля и вентральной медиальной префронтальной коры в стрессоустойчивости и уязвимости». Он описал доказательства, подтверждающие идею о том, что степень контроля над поведением организма над стрессором, возможно, является наиболее мощной переменной, модулирующей воздействие стрессора, из когда-либо обнаруженных.Воздействие аверсивных событий, над которыми организм не может контролировать свое поведение, вызывает совокупность поведенческих и нейрохимических изменений, которые не происходят, если какой-либо аспект фактора стресса можно контролировать с помощью поведенческих реакций — феномен, получивший название «усвоенной беспомощности» и «поведенческой реакции». депрессия »(Майер и Уоткинс, 2010). Более ранняя работа по изучению механизма (ов), лежащего в основе этого явления, была сосредоточена на понимании того, как стрессоры вызывают те последствия, которые они вызывают, когда они неконтролируемы.Работа Майера показала, что нейроны 5-HT в каудальной DRN являются ключевой особенностью поведенческих последствий неконтролируемого стресса. Вкратце, неконтролируемые, по сравнению с контролируемыми, стрессоры приводят к интенсивной активации нейронов DRN 5-HT, вызывая сенсибилизацию этих нейронов в течение определенного периода времени. Таким образом, вход в DRN в период сенсибилизации, как это происходит во время поведенческого тестирования, приводит к чрезмерному высвобождению 5-HT в областях проекции, ближайшей причине поведенческих изменений (Christianson et al.2010).

Однако в последнее время исследования переместились к изучению «другой стороны медали», а именно того, как наличие поведенческого контроля притупляет воздействие испытываемого стрессора и блокирует воздействие последующих факторов стресса, даже если они неконтролируемы ( так называемая «поведенческая иммунизация»). Ранее предполагалось, что контроль — это не активный процесс, а просто отсутствие активного «изучения неконтролируемости». Здесь представлены доказательства того, что наличие контроля является активным фактором; в том, что наличие контроля подавляет нервную активацию, вызванную стрессором.Обзор исследований показывает, что контроль обеспечивает устойчивость к воздействию (а) одновременных стрессоров, потому что он активирует вентрально-медиальный префронтальный кортикальный (vmPFC) ингибирующий контроль над чувствительными к стрессу стволом мозга и лимбическими структурами, которые включают DRN (Amat et al. 2005) и (б) позже возникающие стрессоры, поскольку они вызывают длительное изменение vmPFC, так что даже неконтролируемые стрессоры теперь приводят к опосредованному vmPFC ингибированию структур, чувствительных к стрессу, во время действия стрессора (Amat et al.2006 г.). Это включение схемы vmPFC не распространяется на все условия, которые вызывают стрессорную стойкость. Например, наличие сигналов безопасности снижает воздействие стрессора, но этот эффект зависит от коры островка, а не от vmPFC (Christianson et al. 2008).

Дэвид М. Лайонс (докладчик; Стэнфордский университет, Стэнфорд, Калифорния) выступил с презентацией, озаглавленной «Механизмы буферизации стресса у нечеловеческих приматов». Лайонс описал, как преодоление стресса является важным аспектом жизни в сложной социальной среде.Копинг имеет тенденцию смягчать или уменьшать пагубные последствия стресса и, как полагают, вызывает нейроадаптации в кортиколимбических системах мозга (Katz et al. 2009; Lyons et al. 2009). Чтобы проверить эту гипотезу, Лайонс и его коллеги недавно исследовали, стимулирует ли стресс-копинг нейрогенез гиппокампа у взрослых самцов беличьих обезьян, содержащихся в условиях, обогащенных периодическим социальным разделением и образованием новых пар. Эти манипуляции моделируют условия, которые обычно возникают в мужских социальных ассоциациях из-за конкуренции за ограниченный доступ к месту жительства в смешанных группах (Boinski et al.2005).

Имея доказательства совладания, первоначальные исследования подтвердили, что уровни кортизола в плазме повышаются, а затем возвращаются к уровням до стресса в течение нескольких дней после каждого периодического разделения и образования новых пар (Karssen et al. 2007). Последующие исследования экзогенного кортизола дополнительно установили, что регуляция обратной связи по осям гипоталамус-гипофиз-надпочечники не нарушена (Lyons et al. 2007). Совсем недавно Лайонс и его коллеги обнаружили, что совладание в условиях, обогащенных периодическим социальным разделением и образованием новых пар, усиливает нейрогенез в гиппокампе у самцов беличьей обезьяны (Lyons et al.2010). Нейрогенез в гиппокампе у грызунов способствует производительности пространственного обучения, а у обезьян пространственное обучение усиливается в условиях стресса, которые усиливают нейрогенез гиппокампа. Соответствующие изменения были обнаружены в экспрессии генов, участвующих в выживании и интеграции рожденных взрослых гранулярных клеток в функциональные нервные цепи (Lyons et al. 2010).

Эти данные подтверждают предположение, что преодоление стресса вызывает нейроадаптации в кортиколимбических областях мозга, участвующих в когнитивных и нейроэндокринных аспектах регуляции эмоций.Хотя стресс обычно подавляет пролиферацию новых клеток и тем самым снижает нейрогенез в гиппокампе, совладание в условиях, обогащенных новизной и сложностью, по-видимому, преодолевает подавляющие эффекты стресса на нейрогенез гиппокампа. Психотерапия, разработанная для содействия преодолению стресса у людей с депрессивными расстройствами, потенциально может иметь аналогичные эффекты, но нейрогенный потенциал преодоления стресса не изучался в клинических исследованиях в области нейробиологии.

Мюррей Раскинд (спикер; Вашингтонский университет, Сиэтл, Вашингтон) выступил с презентацией, озаглавленной «Стратегии лечения посттравматического стрессового расстройства (ПТСР) на основе норадренергических средств.Повышенная чувствительность α1-адренорецепторов (AR) мозга к норэпинефрину, вероятно, вносит свой вклад в патофизиологию посттравматического стрессового расстройства (Pellejero et al. 1984; Southwick et al. 1993; Mellman et al. 1995; Vythilingam et al. 2000). Такая повышенная реакция на α1-AR способствует высвобождению анксиогенного нейропептида, рилизинг-фактора кортикотропина (CRF), нарушает быстрый сон (REM) и усиливает когнитивные функции «борьба или бегство» (Birnbaum et al. 1999). Таким образом, фармакологическая блокада центральной нервной системы (ЦНС) α 1 AR является рациональным подходом к лечению посттравматического стрессового расстройства.Празозин является клинически доступным антагонистом α1 AR, который проникает через гематоэнцефалический барьер и, как было продемонстрировано, блокирует α 1 AR ЦНС при периферическом введении (Menkes et al. 1981). Этот недорогой непатентованный препарат является единственным клинически доступным антагонистом α1 AR, который легко проникает в ЦНС.

Группа Раскинда провела три плацебо-контролируемых клинических испытания празозина при посттравматическом стрессе. Первые два были о ветеранах войны во Вьетнаме с тяжелыми кошмарами посттравматических травм и нарушениями сна (Raskind et al.2003, 2007). Празозин был значительно и значительно более эффективен, чем плацебо, в отношении целевых ночных симптомов посттравматического стрессового расстройства, а также в отношении чувства благополучия и способности функционировать в дневное время. Третье исследование гражданского посттравматического стрессового расстройства было столь же положительным в отношении симптомов посттравматического стрессового расстройства и продемонстрировало, что общее время сна с празозином на 94 минуты больше, чем с плацебо (Taylor et al. 2008). Празозин остается эффективным в течение многих лет при хроническом приеме. Два крупных многоцентровых клинических испытания празозина для лечения посттравматического стрессового расстройства в настоящее время находятся в процессе, спонсируемом Министерством по делам ветеранов и Министерством обороны.Другие новые применения празозина при расстройствах, связанных со стрессом, подтвержденные положительными плацебо-контролируемыми пилотными исследованиями, — это разрушительное возбуждение при болезни Альцгеймера (Wang et al. 2009) и поддержание трезвости при алкогольной зависимости (Simpson et al. 2009).

Нейробиология стрессоустойчивого мозга

Реферат

Семинар по нейробиологии стресса 2010 года собрал ученых со всего мира, чтобы поделиться и обсудить свои результаты исследований, изучающих последствия острого, повторяющегося и хронического стрессового воздействия на здоровье и болезнь.Сессия IV, озаглавленная «Нейробиология стрессоустойчивого мозга», посвящена изучению того, как мы можем вмешаться, чтобы способствовать стрессоустойчивости и стрессоустойчивости. Четыре ученых, которые исследуют эту тему с уникальных и совпадающих точек зрения, представили свои экспериментальные результаты, полученные в ходе исследований на крысах (Флешнер и Майер), нечеловеческих приматах (Лион) и человеке (Раскинд). Представлены резюме каждой презентации, вспомогательные публикации и общие итоги сессии.

Ключевые слова: Стрессоустойчивость, стрессоустойчивость, упражнения, управляемость, нейрогенез, посттравматическое стрессовое расстройство

Введение

Ниже приводится краткое изложение лекций, представленных на семинаре по стрессу 2010 года, проведенном в Боулдере, штат Колорадо, на симпозиуме под названием «Нейробиология стрессоустойчивого мозга.«Перед тем, как представить резюме презентаций, мы предлагаем определения стрессоустойчивости и стрессоустойчивости. Эти концепции были определены в другом месте и различаются в зависимости от области науки. Предлагаемые ниже определения согласуются с клиническими определениями.

Каскад реакций, составляющих реакцию на острый стресс, в большинстве случаев является в высшей степени адаптивным. Например, учащение дыхания, частоты сердечных сокращений, артериального давления, расширение зрачка, мобилизация энергии, сфокусированное внимание и иммунитет — все они действуют согласованно, чтобы способствовать успешной реакции борьбы или бегства и повышать шансы на выживание.Поэтому важно подчеркнуть, что стрессоустойчивость не означает отсутствие стрессовой реакции. Вместо этого мы предполагаем, что высокий уровень стрессоустойчивости задерживает «переломный момент » от адаптивных к неадаптивным реакциям и увеличивает продолжительность и / или интенсивность воздействия стрессора, необходимого для перехода. Другими словами, люди с высоким уровнем стрессоустойчивости способны выдержать большой стресс, прежде чем испытают негативные последствия. Напротив, улучшая стрессоустойчивость, способствует восстановлению после воздействия стрессора, который пересек «переломный момент».Другими словами, людям с высоким уровнем стрессоустойчивости требуется меньше времени и / или меньше лечения для восстановления после негативных последствий воздействия стрессора. Организмы, устойчивые к стрессу, способны быстро прийти в норму после преодоления «переломной точки».

Эти определения концептуально различимы и имеют функциональный характер. Основываясь, например, на приведенных выше определениях, организм может проявлять либо стрессоустойчивость, либо стрессоустойчивость, но не то и другое вместе с данным фактором стресса.Это верно, потому что стрессоустойчивость предотвращает переживание негативных последствий воздействия стрессора, тогда как, по определению, стрессоустойчивость требует, чтобы человек испытал негативные последствия воздействия стрессора, чтобы продемонстрировать облегченное восстановление после этого опыта. Однако тот же самый организм может демонстрировать устойчивость к стрессу, но не устойчивость к стрессу по отношению к другому стрессору. Хотя эти концепции можно разделить на операционном уровне, остается неизвестным, можно ли распутать их на механистическом уровне (т.е. нейробиологический) уровень. Продолжение исследований с использованием различных моделей, таких как описанные ниже, поможет в нашем стремлении понять лежащую в основе нейробиологию стрессоустойчивого мозга.

Четыре эксперта представили результаты исследований на грызунах, обезьянах и людях, которые демонстрируют уникальные уровни анализа и экспериментальные подходы к исследованию нейробиологии стрессоустойчивого мозга. Целью симпозиума было выявить совпадение результатов и облегчить понимание нейронных механизмов и стратегий вмешательства для повышения стрессоустойчивости и стрессоустойчивости.

Моника Флешнер (председатель сессии и спикер; Университет Колорадо, Боулдер, Колорадо) выступила с презентацией, озаглавленной «Эффекты снятия стресса с упражнений: нейронные механизмы и последствия для здоровья». Она описала доказательства из литературы о людях и животных, свидетельствующие о том, что физически активные организмы устойчивы к негативному воздействию стрессорных факторов на физическое и психическое здоровье (Taylor et al. 1985; Brown and Siegel 1988; Dishman et al. 1998). Важно отметить, что вызван ли этот эффект стрессоустойчивостью, вызванной упражнениями, или повышенной уязвимостью к стрессу, вызванной отсутствием упражнений в сидячем состоянии, остается предметом обсуждения.Независимо от интерпретации, эффекты очевидны. Используя модели физической активности на грызунах, исследовательская группа доктора Флешнера исследовала нейронные адаптации, которые происходят у физически активных организмов, что приводит к ограничению их реакции на стресс. Статус физической активности варьируется в зависимости от содержания крыс в домашних клетках с подвижными (физически активными) или заблокированными (сидячими) колесами. Взрослый самец F344 (Greenwood et al. 2005a, 2010) или Sprague Dawley (Moraska and Fleshner 2001; Greenwood et al.2003a) крысы, размещенные с мобильными колесами, добровольно бегают ~ 2–3 км каждую ночь, улучшили метаболическую подготовку (Kennedy et al. 2005) и демонстрируют множество адаптаций к стрессу. Например, крысы, которые живут с беговым колесом в течение 6 недель до воздействия острого, интенсивного стрессора (то есть неконтролируемого удара хвостом), защищены от индуцированного стрессом (а) иммуносупрессии (подавление антител против KLH; Moraska and Fleshner 2001) , (b) повышение воспалительных цитокинов (IL1-β и TNF-α, Speaker et al.2011), и (c) аффективная дисрегуляция, включая тревогу (преувеличенное замораживание; Greenwood et al. 2003a, 2005b), социальное избегание (снижение социальных исследований и неопубликованные наблюдения) и приобретенную беспомощность (дефицит побега из шаттла; Greenwood et al. 2003a, 2005а).

Нейронные механизмы, которые, вероятно, ответственны за буферный эффект стресса от бега с колесом, включают адаптацию в цепи центральной симпатической нервной системы (Greenwood et al. 2003b; Fleshner 2005), серотонинергической цепи дорсального шва (DRN 5-HT) (Greenwood et al. al.2003a, 2005b) и дофаминергический путь вознаграждения в черном и полосатом теле (Greenwood et al. 2011). Вместе эти нейронные адаптации функционируют, чтобы сдерживать, но не предотвращать (что было бы дезадаптивным) реакцию на стресс. Одним из примеров этого ограничения является система DRN 5-HT. Сидячие крысы, подвергшиеся неконтролируемому, но не контролируемому стрессу, чрезмерно активируют нейроны DRN 5-HT, что приводит к сенсибилизации нейронов 5-HT и приобретенной беспомощности. Напротив, физически активные крысы, подвергшиеся воздействию того же неконтролируемого стрессора, реагируют ограниченным ответом DRN 5-HT.Следовательно, физически активные крысы защищены от сенсибилизации DRN 5-HT и усвоенной беспомощности. На сегодняшний день данные свидетельствуют о том, что эффекты буферизации стресса не связаны с физической активностью как таковой , потому что принудительный бег на беговой дорожке вызывает такие же или более сильные периферические метаболические изменения, но минимальную адаптацию к буферизации стресса (Moraska et al. 2000). Вместо этого мы предполагаем, что произвольный бег на колесах идеально подходит для повышения стрессоустойчивости, поскольку произвольные упражнения увеличивают факторы роста (нейротрофический фактор мозга [BDNF], инсулиноподобный фактор роста [IGF] и фактор роста нервов [NGF]) и нейрогенез, что, вероятно, поддерживает пластичность и адаптацию нейронных схем и активирует нейросхемы «вознаграждения» и «управляемости».Более того, бег на колесах или произвольные упражнения переносимы на людей и вызывают положительные побочные эффекты, включая потерю веса, улучшение сердечно-сосудистой функции и повышенную чувствительность к инсулину.

Стивен Ф. Майер (спикер; Университет Колорадо, Боулдер, Колорадо) выступил с презентацией, озаглавленной «Роль поведенческого контроля и вентральной медиальной префронтальной коры в стрессоустойчивости и уязвимости». Он описал доказательства, подтверждающие идею о том, что степень контроля над поведением организма над стрессором, возможно, является наиболее мощной переменной, модулирующей воздействие стрессора, из когда-либо обнаруженных.Воздействие аверсивных событий, над которыми организм не может контролировать свое поведение, вызывает совокупность поведенческих и нейрохимических изменений, которые не происходят, если какой-либо аспект фактора стресса можно контролировать с помощью поведенческих реакций — феномен, получивший название «усвоенной беспомощности» и «поведенческой реакции». депрессия »(Майер и Уоткинс, 2010). Более ранняя работа по изучению механизма (ов), лежащего в основе этого явления, была сосредоточена на понимании того, как стрессоры вызывают те последствия, которые они вызывают, когда они неконтролируемы.Работа Майера показала, что нейроны 5-HT в каудальной DRN являются ключевой особенностью поведенческих последствий неконтролируемого стресса. Вкратце, неконтролируемые, по сравнению с контролируемыми, стрессоры приводят к интенсивной активации нейронов DRN 5-HT, вызывая сенсибилизацию этих нейронов в течение определенного периода времени. Таким образом, вход в DRN в период сенсибилизации, как это происходит во время поведенческого тестирования, приводит к чрезмерному высвобождению 5-HT в областях проекции, ближайшей причине поведенческих изменений (Christianson et al.2010).

Однако в последнее время исследования переместились к изучению «другой стороны медали», а именно того, как наличие поведенческого контроля притупляет воздействие испытываемого стрессора и блокирует воздействие последующих факторов стресса, даже если они неконтролируемы ( так называемая «поведенческая иммунизация»). Ранее предполагалось, что контроль — это не активный процесс, а просто отсутствие активного «изучения неконтролируемости». Здесь представлены доказательства того, что наличие контроля является активным фактором; в том, что наличие контроля подавляет нервную активацию, вызванную стрессором.Обзор исследований показывает, что контроль обеспечивает устойчивость к воздействию (а) одновременных стрессоров, потому что он активирует вентрально-медиальный префронтальный кортикальный (vmPFC) ингибирующий контроль над чувствительными к стрессу стволом мозга и лимбическими структурами, которые включают DRN (Amat et al. 2005) и (б) позже возникающие стрессоры, поскольку они вызывают длительное изменение vmPFC, так что даже неконтролируемые стрессоры теперь приводят к опосредованному vmPFC ингибированию структур, чувствительных к стрессу, во время действия стрессора (Amat et al.2006 г.). Это включение схемы vmPFC не распространяется на все условия, которые вызывают стрессорную стойкость. Например, наличие сигналов безопасности снижает воздействие стрессора, но этот эффект зависит от коры островка, а не от vmPFC (Christianson et al. 2008).

Дэвид М. Лайонс (докладчик; Стэнфордский университет, Стэнфорд, Калифорния) выступил с презентацией, озаглавленной «Механизмы буферизации стресса у нечеловеческих приматов». Лайонс описал, как преодоление стресса является важным аспектом жизни в сложной социальной среде.Копинг имеет тенденцию смягчать или уменьшать пагубные последствия стресса и, как полагают, вызывает нейроадаптации в кортиколимбических системах мозга (Katz et al. 2009; Lyons et al. 2009). Чтобы проверить эту гипотезу, Лайонс и его коллеги недавно исследовали, стимулирует ли стресс-копинг нейрогенез гиппокампа у взрослых самцов беличьих обезьян, содержащихся в условиях, обогащенных периодическим социальным разделением и образованием новых пар. Эти манипуляции моделируют условия, которые обычно возникают в мужских социальных ассоциациях из-за конкуренции за ограниченный доступ к месту жительства в смешанных группах (Boinski et al.2005).

Имея доказательства совладания, первоначальные исследования подтвердили, что уровни кортизола в плазме повышаются, а затем возвращаются к уровням до стресса в течение нескольких дней после каждого периодического разделения и образования новых пар (Karssen et al. 2007). Последующие исследования экзогенного кортизола дополнительно установили, что регуляция обратной связи по осям гипоталамус-гипофиз-надпочечники не нарушена (Lyons et al. 2007). Совсем недавно Лайонс и его коллеги обнаружили, что совладание в условиях, обогащенных периодическим социальным разделением и образованием новых пар, усиливает нейрогенез в гиппокампе у самцов беличьей обезьяны (Lyons et al.2010). Нейрогенез в гиппокампе у грызунов способствует производительности пространственного обучения, а у обезьян пространственное обучение усиливается в условиях стресса, которые усиливают нейрогенез гиппокампа. Соответствующие изменения были обнаружены в экспрессии генов, участвующих в выживании и интеграции рожденных взрослых гранулярных клеток в функциональные нервные цепи (Lyons et al. 2010).

Эти данные подтверждают предположение, что преодоление стресса вызывает нейроадаптации в кортиколимбических областях мозга, участвующих в когнитивных и нейроэндокринных аспектах регуляции эмоций.Хотя стресс обычно подавляет пролиферацию новых клеток и тем самым снижает нейрогенез в гиппокампе, совладание в условиях, обогащенных новизной и сложностью, по-видимому, преодолевает подавляющие эффекты стресса на нейрогенез гиппокампа. Психотерапия, разработанная для содействия преодолению стресса у людей с депрессивными расстройствами, потенциально может иметь аналогичные эффекты, но нейрогенный потенциал преодоления стресса не изучался в клинических исследованиях в области нейробиологии.

Мюррей Раскинд (спикер; Вашингтонский университет, Сиэтл, Вашингтон) выступил с презентацией, озаглавленной «Стратегии лечения посттравматического стрессового расстройства (ПТСР) на основе норадренергических средств.Повышенная чувствительность α1-адренорецепторов (AR) мозга к норэпинефрину, вероятно, вносит свой вклад в патофизиологию посттравматического стрессового расстройства (Pellejero et al. 1984; Southwick et al. 1993; Mellman et al. 1995; Vythilingam et al. 2000). Такая повышенная реакция на α1-AR способствует высвобождению анксиогенного нейропептида, рилизинг-фактора кортикотропина (CRF), нарушает быстрый сон (REM) и усиливает когнитивные функции «борьба или бегство» (Birnbaum et al. 1999). Таким образом, фармакологическая блокада центральной нервной системы (ЦНС) α 1 AR является рациональным подходом к лечению посттравматического стрессового расстройства.Празозин является клинически доступным антагонистом α1 AR, который проникает через гематоэнцефалический барьер и, как было продемонстрировано, блокирует α 1 AR ЦНС при периферическом введении (Menkes et al. 1981). Этот недорогой непатентованный препарат является единственным клинически доступным антагонистом α1 AR, который легко проникает в ЦНС.

Группа Раскинда провела три плацебо-контролируемых клинических испытания празозина при посттравматическом стрессе. Первые два были о ветеранах войны во Вьетнаме с тяжелыми кошмарами посттравматических травм и нарушениями сна (Raskind et al.2003, 2007). Празозин был значительно и значительно более эффективен, чем плацебо, в отношении целевых ночных симптомов посттравматического стрессового расстройства, а также в отношении чувства благополучия и способности функционировать в дневное время. Третье исследование гражданского посттравматического стрессового расстройства было столь же положительным в отношении симптомов посттравматического стрессового расстройства и продемонстрировало, что общее время сна с празозином на 94 минуты больше, чем с плацебо (Taylor et al. 2008). Празозин остается эффективным в течение многих лет при хроническом приеме. Два крупных многоцентровых клинических испытания празозина для лечения посттравматического стрессового расстройства в настоящее время находятся в процессе, спонсируемом Министерством по делам ветеранов и Министерством обороны.Другие новые применения празозина при расстройствах, связанных со стрессом, подтвержденные положительными плацебо-контролируемыми пилотными исследованиями, — это разрушительное возбуждение при болезни Альцгеймера (Wang et al. 2009) и поддержание трезвости при алкогольной зависимости (Simpson et al. 2009).

Температурно-стрессостойкость и толерантность вдоль широтной линии у Arabidopsis lyrata Северной Америки

Abstract

Изучение широтных градиентов может дать важные сведения об адаптации к температурному стрессу.Доступны две стратегии: сопротивление за счет ограничения повреждений или терпимость за счет уменьшения последствий повреждения для пригодности. Здесь мы изучили широтные вариации устойчивости и устойчивости к морозу и жаре и проверили предсказание компромисса между двумя стратегиями и их дороговизну. Мы вырастили растения репликативных семейств материнских семян из восьми популяций североамериканского Arabidopsis lyrata , собранных по широтному градиенту в климатических камерах, и неоднократно подвергали их воздействию мороза или теплового стресса, в то время как набор контрольных растений рос в стандартных условиях.Когда контрольные растения достигли максимального размера розетки, образцы листьев подвергались воздействию мороза и теплового стресса, а утечка электролита (PEL) измерялась и рассматривалась как оценка устойчивости. Разница в максимальном размере розетки между стрессированными и контрольными растениями использовалась в качестве оценки толерантности. Северные популяции были более морозостойкими, менее жаростойкими и менее теплостойкими, но — неожиданно — они также были менее морозостойкими. Отрицательные генетические корреляции между устойчивостью и толерантностью к одному и тому же или разному тепловому стрессу, как правило, не были значимыми, что указывало только на слабые компромиссы.Однако морозостойкость постоянно сопровождалась малым размером в контрольных условиях, что может объяснять неадаптивную широту для морозостойкости. Наши результаты показывают, что адаптация к морозу и жаре не ограничивается компромиссами между ними. Но стоимость морозостойкости с точки зрения уменьшения размеров растений может быть важна для границ распространения видов и климатических ниш.

Образец цитирования: Wos G, Willi Y (2015) Температурно-стрессостойкость и толерантность вдоль широтной линии в Северной Америке Arabidopsis lyrata .PLoS ONE 10 (6): e0131808. https://doi.org/10.1371/journal.pone.0131808

Редактор: Чжулонг Чан, Китайская академия наук, КИТАЙ

Поступила: 27 марта 2015 г .; Дата принятия: 7 июня 2015 г .; Опубликовано: 25 июня 2015 г.

Авторские права: © 2015 Wos, Willi. Это статья в открытом доступе, распространяемая в соответствии с условиями лицензии Creative Commons Attribution License, которая разрешает неограниченное использование, распространение и воспроизведение на любом носителе при условии указания автора и источника

Доступность данных: Все соответствующие данные находятся в пределах документ и вспомогательные информационные файлы к нему.

Финансирование: Авторы были поддержаны Швейцарским национальным научным фондом (PP00P3-123396 / 1 для YW) и Фондом Пьера Мерсье для науки, Лозанна (для YW). Финансирующие организации не играли никакой роли в дизайне исследования, сборе и анализе данных, принятии решения о публикации или подготовке рукописи.

Конкурирующие интересы: Авторы заявили, что никаких конкурирующих интересов не существует.

Введение

Распространение видов может частично определяться их способностью противостоять источникам абиотического и биотического стресса, которые различаются клинически [1,2].Действительно, данные свидетельствуют о том, что абиотический стресс вызывает сильный отбор по двум широко изученным градиентам — широте и высоте — потому что популяции часто локально адаптированы к изменяющимся тепловым условиям вдоль этих градиентов [3]. Термическая адаптация проявляется в различной степени устойчивости к экстремальным температурам или их переносимости. Эти две характеристики редко изучались одновременно в контексте широты, в основном отражающей температурный клин, и редко оценивалась их адаптивность.

Теория истории жизни предсказывает, что преодоление стресса, вероятно, повлечет за собой затраты, связанные с другими качествами, связанными с фитнесом [4,5]. Эти затраты — называемые компромиссами — могут иметь важное значение при определении пределов распространения видов. Один компромисс, который был предсказан теоретически, — это компромисс между сопротивлением и толерантностью к одному и тому же типу стресса [6,7]. Сопротивление — это защита, которая предотвращает повреждение или ограничивает его степень, в то время как толерантность определяется как защита от стресса, которая снижает негативное влияние повреждения на физическую форму [8].В контексте теплового стресса у растений устойчивость включает снижение степени повреждения клеточной мембраны [9]. Терпимость отражает степень, в которой растение сохраняет репродуктивную способность, несмотря на повреждения от стресса. Модели совместной эволюции сопротивления и толерантности предполагают, что они могут быть альтернативами; выбор должен максимизировать любую стратегию, но не обе [10]. Это связано с тем, что преимущества устойчивости не нужны человеку с высокой толерантностью, а преимущества толерантности редко реализуются у человека с высокой устойчивостью [11].Таким образом, максимизация обоих качеств дает ограниченные преимущества, в то же время вызывая большие затраты на приспособленность, чем наличие сопротивления или толерантности. Это создает компромисс между сопротивлением и терпимостью.

Компромисс между устойчивостью и толерантностью был хорошо изучен эмпирически в контексте биотических стрессоров [10,12]. В то время как идея о том, что растения отвечают на биотических врагов сопротивлением и толерантностью, была общепринятой, существует мало эмпирических подтверждений прогнозу о том, что эти две стратегии имеют отрицательную корреляцию.Фактически, исследования систем растение-насекомое, растение-млекопитающее и растение-вирус часто не могли обнаружить фенотипические или генетические компромиссы между устойчивостью и толерантностью [13–16]. Вместо этого предприятия распределяют ресурсы по обеим стратегиям, и они могут поддерживаться одновременно на промежуточных уровнях. Реакция растений на термический стресс редко изучалась в контексте эволюции жизненного цикла и компромиссов. Это может быть связано с трудностью оценки устойчивости к факторам статического стресса, не смешивая ее с эффектом сопротивления.Для таких факторов стресса — в отличие, например, от травоядных — трудно гарантировать, что повреждение одинаково для всех повторов. Agrawal et al. [17] измерили селекцию, воздействующую на устойчивость и устойчивость к морозу у Raphanus raphanistrum в эксперименте в саду на открытом воздухе, и обнаружили, что устойчивость была предпочтительной, в то время как толерантность была неблагоприятной, скорее всего, из-за затрат на приспособленность последнего. Однако генетической корреляции между устойчивостью и толерантностью не было.

Могут существовать и другие компромиссы, важные для ограничения распространения видов.Устойчивость и толерантность к различным экстремальным температурам могут противоречить друг другу. Кроме того, устойчивость к тепловому стрессу и толерантность могут иметь компромисс с компонентами физической подготовки в отсутствие стресса, и в этом случае мы имеем в виду затраты на устойчивость / толерантность [18]. И, наконец, они могут отказаться от реакции на другие виды стресса. Любой из этих компромиссов может стать важным для ограничения адаптации, если отбор, действующий в текущем температурном режиме, перпендикулярен сильной корреляции между признаками [19,20].Пределы адаптации также могут меняться в зависимости от широты. Вид может быть хорошо приспособлен к условиям, находящимся в центре его распространения, но испытывать растущие затраты на приспособленность к адаптации к все более стрессовым условиям по направлению к границам ареала [21]. В целом, если адаптивные стратегии и приспособленность имеют общую генетическую основу, компромиссы могут ограничить оптимизацию устойчивости и толерантности и, следовательно, расширение видов.

В этом исследовании мы описываем широтные закономерности устойчивости и устойчивости к морозу и жаре, а также генетический компромисс между ними в популяциях Arabidopsis lyrata ssp. лирата . Arabidopsis lyrata — короткоживущее многолетнее травянистое растение, близкое к A . thaliana . Вид встречается в восточной части Северной Америки от Северной Каролины до Нью-Йорка и на среднем западе от Миссури до юго-западного Онтарио [22]. Популяции Востока и Среднего Запада образуют два наследственных генетических кластера; внутри этих кластеров вид имеет фрагментированное распространение, и большинство популяций генетически хорошо изолированы друг от друга [23].Широтный склон сильно коррелирует со средней годовой температурой (более высокие температуры на юге; [24]). Этот температурный градиент может создавать градиент естественного отбора, ведущий к широтной линии анатомической и физиологической адаптации к температуре [25]. Таким образом, A . лирата под. lyrata — подходящий организм для оценки широтных градиентов устойчивости и толерантности к температуре.

В двух экспериментах с климатической камерой мы оценили устойчивость и устойчивость к морозам и тепловому стрессу у растений нескольких семейств семян каждой из нескольких популяций.Мы определили сопротивление как разницу в процентном содержании утечки электролита между отрезанными листьями, которые не испытывали стресса, и листьями, подвергшимися морозному или тепловому стрессу (аналогично [9]). Утечка электролита вызвана повреждением клеток, и поэтому этот метод отражает стабильность клеточной мембраны при стрессе [26]. Толерантность определялась как разница в размерах между растениями, подвергшимися регулярному морозу или тепловому стрессу, и растениями, находящимися в контрольных условиях. Размер служит индикатором индивидуальной приспособленности в этом анализе, что является разумным для этого вида, потому что общий размер растения коррелирует с продуктивностью воспроизводства (см. Ниже).Эта мера толерантности не может быть полностью независимой от сопротивления; некоторые растения, возможно, продолжали хорошо расти после обработки стрессом, потому что они были устойчивы к стрессу. Мы рассмотрели следующие вопросы: (1) Изменяются ли устойчивость и устойчивость к морозу и жаре в зависимости от широты? (2) Существует ли отрицательная генетическая корреляция между устойчивостью к термическому стрессу и устойчивостью к одному и тому же температурному стрессу, а также к разному температурному стрессу? (3) Существует ли отрицательная генетическая корреляция между устойчивостью к термическому стрессу или толерантностью и производительностью растений без стресса? В нашем первом эксперименте сравнивали популяции вдоль двух параллельных широтных градиентов 6 и 10 ° от Северной Каролины до Нью-Йорка и от Миссури до Онтарио (таблица S1, рис. 1).Семейные средние значения из этого эксперимента использовались, чтобы указать образец генетических корреляций. Второй эксперимент включал множество реплик семейств из одного A . lyrata , чтобы получить более точные оценки генетических корреляций, наблюдаемых в первом эксперименте.

Рис. 1. Расположение девяти североамериканских популяций Arabidopsis lyrata , включенных в это исследование.

Серый цвет указывает на приблизительное распределение видов на основании гербарных записей, региональных ботанических списков, личного общения с местными ботаниками и нашего собственного полевого опыта.Фактическое распределение сильно фрагментировано. Восточные и западные регионы представляют разные наследственные генетические кластеры [23].

https://doi.org/10.1371/journal.pone.0131808.g001

Материалы и методы

Растительный материал

Для эксперимента , семена восьми североамериканских Arabidopsis lyrata ssp. лират. В 2007 и 2011 годах было собрано популяций. В выборку вошли четыре популяции, расположенные вблизи северного и южного краев ареала вида, и четыре популяции, расположенные более центрально (рис. 1).В каждой популяции было отобрано несколько плодов материнских растений на площади около 500 м 2 ; Для этого исследования мы использовали семена трех материнских линий на популяцию. Для эксперимента Эксперимент 2 семена 40 растений были собраны в 2010 г. с площади около 2,5 га в одной популяции в парке штата Саугатак-Дюнс, штат Мичиган, США (42 ° 42 ‘северной широты, 86 ° 12’ западной долготы; популяция 07L на рис. 1). Все популяции были ауткроссами, судя по их низким коэффициентам инбридинга [23,27]. Разрешения на сбор были предоставлены: военной базой Форт Леонард Вуд; Департамент природных ресурсов штата Мичиган; Rock Island Lodge, Мичипикотен, Онтарио; Служба национальных парков США; Департамент охраны природы и отдыха штата Вирджиния.

Опытный образец

Семена, собранные в полевых условиях, выращивали в камерах для выращивания и регулярно подвергали трем температурным воздействиям: морозу, теплу и контролю. Разница в конечном размере растений между стресс-обработкой и контролем была использована в качестве оценки устойчивости. Мы измеряли сопротивление, вырезая листовые диски с контрольных растений и измеряя утечку электролита после воздействия на них мороза, жары или контрольных условий.

Эксперимент 1.

План эксперимента включал три пространственно разделенных блока, с одним реплицируемым растением на комбинацию материнской линии и обработки на блок (8 популяций x 3 материнских линии x 3 обработки роста растений x 3 повтора / блока = 216 растений).Семена были выбраны случайным образом и высеяны в отдельные горшки (размер: диаметр 7 см, глубина 5 см; субстрат 1: 1 песок: торф). Горшки были размещены в случайном порядке на трех удерживающих лотках на блок. Мы поместили по два семени в каждый горшок, чтобы в каждом горшке было хотя бы один саженец. Семена стратифицировали в течение одной недели при 4 ° C в темноте и хранили во влажных условиях. Подносы переносили в камеру для выращивания (Grobank, CLF, Германия) на две недели во время проращивания (18 ° C; 8 ч: 16 ч свет: темнота; интенсивность света: 150 мкмоль м -2 с -1 ; относительный влажность, относительная влажность: 40–70%).Мы увеличили влажность вокруг семян, накрыв горшки перфорированной пластиковой тканью. В конце периода прорастания 78% семян проросли, а в 184 горшках имелся хотя бы один проросток. Саженцы были случайно прорежены до одного на горшок; некоторые были пересажены в горшки без проросших семян, так что в итоге получилось 194 горшка с рассадой. Затем продолжительность дня изменили на 12 ч: 12 ч свет: темнота (20 ° C: 18 ° C день: ночь; интенсивность света: 180 мкмоль м -2 с -1 ; относительная влажность: 40–70%).

Эксперимент 2.

План эксперимента включал три повтора каждой материнской линии и обработки, организованных в три блока (40 материнских линий x 3 обработки роста растений x 3 повтора / блока = 360 растений). Процедура посева и условия прорастания были такими же, как в эксперименте 1. В конце периода прорастания проросло 81% семян. После прореживания и пересадки в 353 горшках был один саженец.

Лечение во время роста для оценки устойчивости к температурному стрессу

Для оценки устойчивости к температурному стрессу растения во время роста подвергали одной из трех обработок: контроль, мороз и тепло.Температуры были выбраны на основе их соответствия природе. Морозы не редкость в период раннего роста весной — с апреля по май — в большинстве мест, где находится A . лирата разрастается (таблица S1). Летние дневные температуры могут достигать 46 ° C около базальной розетки в популяциях средних широт (Y. Willi, неопубликованные данные). Обработки применяли через две недели после окончания периода прорастания, когда 80% растений находились на стадии 4-х листьев. При обработке заморозками растения подвергались действию мороза (-3 ° C) в конце ночи в течение трех дней подряд в каждую из трех последовательных недель.В каждый из этих лечебных дней мы постепенно снижали температуру в течение ночи. Начиная с 18 ° C в камере для выращивания, растения переносили в меньший шкаф (Sanyo Electric Co., Ltd, Япония, модель MLR-351H) с условиями влажности, как в камере для выращивания, затем в морозильную камеру, обратно в шкаф. , а затем вернулся в камеру для выращивания. Температуру снижали, а затем увеличивали с шагом в 1 час, начиная с 18 ° C, затем с 0 ° C, -3 ° C, 0 ° C и обратно до 18 ° C. Мы следовали аналогичному графику термообработки, за исключением того, что в полдень растения переносили в шкаф с такими же условиями освещения и влажности, как и в камере для выращивания.Температуру повышали, а затем снижали с шагом в 1 час, начиная с базовой температуры 20 ° C, затем 30 ° C, 46 ° C в эксперименте 1 /47 ° C в эксперименте , 30 ° C и обратно до 20 ° C.

Параметры траектории роста.

Траектория роста растений оценивалась по фотографиям каждого лотка для хранения, сделанным один раз в неделю в течение пяти недель, начиная с конца прорастания. Каждую неделю мы измеряли длину двух самых длинных листьев каждого растения с помощью программного обеспечения ImageJ v1.45с [28]. Мы выбрали подходящую модель роста для наших растений, приспособив семь альтернативных моделей к средней длине листьев для всех недель, отдельно для каждого растения. Эти модели были: (1) линейной, (2) экспоненциальной, (3) степенной функцией, (4) трехпараметрической логистикой, (5) двухпараметрической логистикой, (6) Гомпертцем и (7) фон Берталанфи. Модели вписывались в R версии 3.0.1 (R Core Team 2013) с пакетом drc [29]. Для обоих экспериментов наиболее поддерживаемой моделью была трехпараметрическая логистическая модель, которая имела самое низкое значение информационного критерия Акаике.В эксперименте 1 средние веса AIC для 7 моделей были: (1) 0,0023, (2) 0,0214, (3) 0,0341, (4) 0,4975, (5) 0,0222, (6) 0,4217 и (7) 0,0004 . В эксперименте , эксперимент 2 , средние веса AIC для 7 моделей были: (1) 0,0142, (2) 0,0231, (3) 0,0596, (4) 0,4414, (5) 0,1387, (6) 0,3162 и (7) 0,0067 . Параметры трехпараметрической логистической модели, оцениваемые отдельно для каждого растения, — это асимптотическая длина листа в конце периода роста, параметр масштаба и x середина (время до достижения 50% размера).Параметр масштаба — это величина, обратная максимальной скорости роста, r , поэтому большое значение соответствует низкой скорости роста. Оценки параметров для одного растения в эксперименте и для двух растений в эксперименте 2 были отброшены, потому что они были на> 5 SD от среднего значения; для асимптотического размера вместо этого была взята прямая мера из последнего изображения. Мы также подсчитали количество листьев в конце эксперимента в качестве четвертого показателя продуктивности растений.

Расчет допуска.

Допуск рассчитывали как значение асимптотического размера розетки стрессированного растения минус размер контрольного растения той же материнской семьи в пределах блока. Мы использовали асимптотический размер как меру продуктивности растений, потому что он тесно связан с количеством плодов у европейского подвида A . лирата под. petraea [30] и с числом цветков у subsp. лирата [31].

Термостойкость

Устойчивость к стрессу в отсутствие акклиматизации определялась измерением процента утечки электролита (PEL) через пять недель после окончания прорастания растений, растущих только в контрольных условиях.PEL, измеренный на свежесобранных листьях, которые в течение некоторого времени подвергаются термическому стрессу или контрольным условиям, отражает прямое повреждение клеток [32]. Мы собрали пятый и шестой листья розетки с каждого растения и вырезали из каждого листа три фрагмента диаметром 5 мм. Фрагменты листьев осторожно встряхивали в деионизированной воде в течение 10 мин для удаления электролитов с поверхности, сушили на ткани и затем полностью погружали в отдельные пробирки объемом 1,5 мл с 200 мкл деионизированной воды. Мы применили одну из трех обработок к каждой пробирке: (1) контроль: инкубация при 20 ° C в течение 1 ч; (2) морозный стресс: инкубация при -16 ° C в эксперименте 1 , и -14 ° C в эксперименте 2 в течение 1 часа в морозильной камере; (3) тепловой стресс: инкубация при 46 ° C в эксперименте и 47 ° C в эксперименте 2 в течение 1 часа на водяной бане.Инкубации проводились в темноте. Температура нагрева была такой же, как и для всего растения во время роста. Обе температуры были выбраны на основе предварительных экспериментов в широком диапазоне температур. После инкубации фрагменты листьев выдерживали при комнатной температуре в течение одного часа, после чего измеряли проводимость раствора (кондуктометр FE30 — FiveEasy Mettler Toledo). Затем пробирки помещали в кипящую баню на 30 мин и измеряли электропроводность во второй раз.PEL — это проводимость после обработки по отношению к проводимости после кипящей ванны в процентах [32]. Сопротивление рассчитывали отдельно для каждого листа как PEL контрольного диска минус PEL напряженного диска; низкие значения PEL соответствуют низкому повреждению, а низкие различия соответствуют низкому сопротивлению.

Статистический анализ

Вариация по широте.

Сначала мы проверили широтные различия в параметрах роста, количестве листьев и PEL с помощью иерархического анализа смешанной модели с использованием ограниченного максимального правдоподобия (PROC GLIMMIX, SAS Institute, 2006, 2008).Случайные эффекты включали вложенность растений в семью и популяцию на первом уровне, семью внутри популяции на втором уровне и популяцию на третьем уровне; Для анализа PEL использовался один более низкий уровень — лист, вложенный в растение, семью и популяцию. Лечение было фиксированным воздействием на уровне растения, а блок, наследственный кластер и широта были фиксированными эффектами на уровне популяции. Широта была сосредоточена на среднем значении 0. Точно так же мы проверили широтные различия в устойчивости и устойчивости к морозу и тепловому стрессу со смешанными моделями, в которых случайными эффектами были растения (устойчивость) или пара растений (устойчивость), вложенные в семью и популяцию на участке. первый уровень, семья внутри населения на втором уровне и население на третьем уровне.Опять же, для устойчивости был один более низкий уровень — лист, вложенный в растение, семью и популяцию. Блок, родовой кластер и широта были фиксированными эффектами на уровне населения. В обоих типах моделей условия взаимодействия кластера по широте и кластера по широте по обработке никогда не были значимыми ( P > 0,2) и не были включены в окончательные модели. Широта является хорошим показателем температуры в этом регионе: как средняя минимальная температура весной, так и средняя максимальная температура летом были сильно отрицательно коррелированы с широтой (средняя минимальная температура март-май: N = 8, r = -0.90; средняя максимальная температура июнь-август: N = 8, r = -0,73; ежемесячные средства с www.worldclim.org).

C или взаимосвязь между устойчивостью, толерантностью и размером растений.

Второй анализ оценил внутрипопуляционные генетические корреляции между устойчивостью, толерантностью и размером растений в контрольных условиях во всех популяциях. Семейные средние были взяты для отражения генотипических ценностей. Для эксперимента 1 мы стандартизировали семейные средние значения по совокупности (среднее значение = 0, стандартное отклонение = 1) и рассчитали коэффициенты корреляции Пирсона.Для эксперимента 2 мы рассчитали коэффициенты корреляции Пирсона на нетрансформированных семейных средних.

Результаты

Отклонение по широте

Процент утечки электролита, PEL.

Утечка электролита не зависела от географической широты или группы предков, но увеличивалась, когда листья подвергались стрессовым воздействиям (Таблица 1). PEL в контрольных условиях была значительно ниже, чем при морозе и жаре (средние значения наименьших квадратов, LSM ± SE контроль: 4,41 ± 0,39%, мороз: 78.07 ± 1,74%, тепло: 24,80 ± 4,70%). Эффект лечения имел тенденцию взаимодействовать с широтой: в то время как PEL был примерно одинаковым по широте для контрольного лечения, он увеличивался с широтой в условиях жары и немного снижался с широтой в условиях морозного стресса (таблица 1, рис 2a).

Таблица 1. Результаты анализа иерархической смешанной модели, проверяющей влияние блока, предкового кластера, широты, обработки и взаимодействия между двумя последними на процентную утечку электролита (PEL), три параметра, описывающие рост растений (асимптотический размер, масштабный параметр и средний размер). -точка роста x середина ), и количество листьев Arabidopsis lyrata растений ( N = 384, 194, 193, 193, 194).

https://doi.org/10.1371/journal.pone.0131808.t001

Рис. 2. Широта происхождения растений Arabidopsis lyrata , различающихся утечкой электролита (а), асимптотическими размерами (б), морозостойкостью и жаростойкостью. на основе утечки электролита (c) и устойчивости к морозу и жаре на основе асимптотического размера (d).

Символы обозначают средние значения совокупности, основанные на средних значениях для семьи, а односторонние / двусторонние столбцы указывают стандартные ошибки. Линии регрессии на панелях а и b представляют значимое или близкое к значительному взаимодействие между лечением, линии регрессии на панелях c и d представляют значительный эффект широты.Статистические данные см. В таблицах 1 и 2. Данные по термостойкости и морозостойкости были скорректированы для группы предков.

https://doi.org/10.1371/journal.pone.0131808.g002

Рост растений.

Асимптотические размеры растений значительно различались между обработками, но не в зависимости от широты или группы предков (Таблица 1). Размер был значительно меньше у растений, росших на морозе и при термообработке, чем в контрольной обработке (LSM ± SE контроль: 49,32 ± 1.72 мм, мороз 42,32 ± 1,63 мм, тепло 39,87 ± 1,88 мм). Это указывает на то, что мороз и жара были стрессовыми для растений. Взаимодействие между широтой и обработкой было значительным, потому что растения, происходящие из участков более высоких широт, вырастали до большего размера, чем популяции в низких широтах в контрольных условиях, в то время как в стрессовых условиях не было тенденций с широтой (Таблица 1; Рис. 2b). Два других параметра логистического роста, параметр масштаба и x середина , не были затронуты лечением или широтой (Таблица 1).Количество листьев в конце эксперимента было уменьшено у растений, подвергшихся морозу или тепловому стрессу, но не было значимо связано с широтой (LSM ± SE контроль: 18,2 ± 0,9, мороз: 16,6 ± 0,8 мм, тепло: 16,8 ± 0,8. мм).

Термостойкость и устойчивость.

Устойчивость к морозу и жаре, рассчитанная на основе PEL, значительно варьировалась в зависимости от широты, но в противоположных направлениях (Таблица 2, Рис. 2c). Популяции с севера были более морозостойкими, а с юга — более термостойкими.Морозостойкость у западных популяций была выше, чем у восточных. (LSM ± SE западные популяции: -69,96 ± 1,38%, восточные популяции: -77,83 ± 1,51%). Устойчивость к морозу и жаре, основанная на асимптотическом размере, значительно снижалась с широтой (Таблица 2, Рис. 2d). Популяции в западном кластере были менее устойчивы к жаре, чем популяции восточных (LSM ± SE западные популяции: -14,54 ± 1,75 мм, восточные популяции: -4,15 ± 2,20 мм). Результаты не изменились, когда допуск был стандартизирован по размеру в контрольных условиях ([размерное напряжение — размерный контроль] / размерный контроль).

Таблица 2. Результаты анализа иерархической смешанной модели устойчивости к морозу и теплу, оцениваемой по процентной утечке электролита (PEL), и устойчивости к морозу и тепловому стрессу, оцениваемой по асимптотическому размеру AS.

https://doi.org/10.1371/journal.pone.0131808.t002

Корреляция между устойчивостью, толерантностью и размером растений

Эксперимент 1.

Генетические корреляции между устойчивостью и толерантностью к одному и тому же типу стресса не были значительными (Таблица 3).Это предполагает отсутствие генетического компромисса между ними. Тот факт, что корреляции также не были значимо положительными, предполагает, что на нашу меру толерантности сопротивление не сильно повлияло. В зависимости от типов стресса устойчивость и морозостойкость имели тенденцию к компромиссу с термостойкостью. Стоимость устойчивости и толерантности, измеряемая как генетическая корреляция с размером растений в отсутствие стресса, была важна только для морозостойкости. Относительно морозостойкие генотипы также были относительно небольшими.Морозостойкость положительно зависела от размера растений.

Таблица 3. Корреляция между морозостойкостью / термостойкостью (RES PEL ), морозостойкостью / термостойкостью на основе асимптотического размера (TOL AS ) и характеристиками на основе асимптотического размера розетки контрольных растений Arabidopsis lyrata (AS контроль ) для двух опытов.

https://doi.org/10.1371/journal.pone.0131808.t003

Эксперимент 2.

Генетические корреляции между устойчивостью и толерантностью к одному и тому же типу стресса не были значительными (Таблица 3).По типу стресса наблюдалась значимая положительная корреляция между морозостойкостью и жаростойкостью, а также между морозостойкостью и жаростойкостью. Выявлены также затраты на морозостойкость, на этот раз наряду с затратами на морозостойкость и жаростойкость.

Обсуждение

Популяции Arabidopsis lyrata , распределенные по двум широтным склонам, различаются по нескольким признакам, связанным с жизненным циклом и устойчивостью к термическому стрессу: размером и устойчивостью растений, а также устойчивостью к морозам и жаре.Растения из северных популяций росли крупнее в контрольных условиях, были более морозостойкими, но менее термостойкими и менее теплостойкими по сравнению с растениями из южных популяций. Удивительно, но и растения из северных популяций оказались менее морозостойкими. Мы также не нашли доказательств генетического компромисса между устойчивостью и толерантностью к одному и тому же типу теплового стресса; также не было убедительных доказательств генетического компромисса между устойчивостью и толерантностью к различным типам стресса.Устойчивость и толерантность к экстремальным температурам не влечет за собой последовательных измеримых затрат, за исключением того, что морозостойкость зависит от размера растений в контролируемых условиях. Последняя корреляция была обусловлена ​​изменчивостью внутри популяции.

Общий дизайн сада в этом исследовании подчеркивает генетический вклад в популяционное расхождение и вариабельность семейств семян внутри популяций. Нельзя полностью исключить влияние материнской окружающей среды, но вряд ли они сильно повлияют на результаты.У травянистых растений на ранние признаки жизненного цикла, такие как размер семян, оказывает влияние материнская среда, в то время как более поздние признаки не подвергаются значительному влиянию [33]. В А . lyrata , мы обнаружили, что размер семян не коррелирует с множеством более поздних признаков, таких как размер розетки, дискриминация изотопов углерода, расслоение листьев, плотность трихом, плотность и длина устьиц и время цветения [34]. Несколько эмпирических исследований специально изучали эффект развития семян или воздействия низких и высоких температур на родителей и его влияние на следующее поколение.В одном образце А . thaliana , воздействие на родителей теплых (25 ° C) и холодных (15 ° C) условий во время цветения и развития семян повлияло на некоторые характеристики их потомства и скорость восстановления фотосинтеза после заморозков, но не на долгосрочное восстановление [ 35]. В реплике образцов А . thaliana , воздействие на родителей теплового стресса (40 ° C) или контрольных условий во время фазы вегетативного роста в течение двух поколений не повлияло на конечные характеристики их потомства при оценке в условиях теплового стресса и в контрольных условиях [36].По этим причинам мы предполагаем, что вариации между популяциями и семействами семян в этом эксперименте в основном генетические.

Отклонение по широте

Широтные тенденции в размере растений, устойчивости и устойчивости к термическому стрессу предполагают, что отбор различается вдоль широтного градиента. Альтернатива — генетический дрейф — кажется маловероятным, чтобы вызвать генетическую дифференциацию, потому что дрейф — это случайная сила и, следовательно, не может создавать систематические различия в выраженных чертах в зависимости от градиентов среды.Тот факт, что результаты были качественно одинаковыми для восточного и западного кластеров, подкрепляет этот вывод. Более того, широтные вариации размеров согласуются с данными по многим другим видам растений [37]. Наши результаты также согласуются с предыдущими исследованиями A . лирата под. лирата [24] и под. petreae [38,39], для которых обычные садовые эксперименты показывают, что растения из высокоширотных популяций вырастают до больших размеров. Напротив, A . thaliana , близкий родственник A . lyrata , по-видимому, демонстрирует пониженную скорость роста, асимптотический размер и количество листьев на высоких широтах [40]. В нашем исследовании два параметра, отражающие скорость роста — параметр масштаба и x mid — существенно не менялись в зависимости от широты. Более крупный размер растений в северных популяциях A . lyrata может быть связано с более быстрым репродуктивным развитием [24], возможно, в ответ на более неблагоприятные условия и более короткий вегетационный период на севере (т.е., противоградиентное изменение; Conover et al. [41]).

Широта представляет собой сложный градиент окружающей среды, тесно связанный с температурой. Ожидается, что в популяциях, подвергающихся воздействию различных температур вдоль градиента, будут развиваться коррелированные различия в характерах, связанных с сопротивлением или переносимостью экстремальных температур [3,42]. Действительно, мы нашли этому убедительные доказательства. Население низких широт демонстрирует повышенную сопротивляемость и толерантность к тепловому стрессу, что согласуется с температурами, которые они испытывают в природе.У высокоширотных популяций была повышенная устойчивость к морозному стрессу, что согласуется с ассоциацией морозостойкости и широты в A . thaliana , как с предварительной акклиматизацией, так и без нее [43,44]. Неожиданно мы также обнаружили, что устойчивость к морозу снижается с увеличением широты; это может быть связано с компромиссом между морозостойкостью и другими характеристиками, как будет обсуждаться позже.

Корреляция между устойчивостью, толерантностью и размером растений

Наши данные не подтверждают гипотезу о том, что устойчивость и толерантность к одному и тому же типу экстремальных температурных явлений противоречат друг другу, по крайней мере, в Эксперименте 1 (анализ семейных средних значений в разных популяциях).Аналогичная ситуация наблюдается при изучении взаимодействий между растениями и травоядными, для которых доказательства компромисса между устойчивостью и толерантностью ограничены [13,15]. Среди типов стресса мы также не нашли существенных доказательств компромисса между устойчивостью и толерантностью. В эксперименте 1 борьба с морозом имела тенденцию к компромиссу с термостойкостью. А в эксперименте 2 (намного больше семей из одной популяции) морозо- и жаростойкость и морозостойкость и жаростойкость положительно коррелировали. В целом, наши результаты не указывают на ограничения на совместную эволюцию (увеличения) сопротивления и толерантности.

Доказательства стоимости устойчивости и толерантности, выраженной в снижении производительности в благоприятных условиях, противоречивы. Затраты на морозостойкость и теплостойкость были выявлены в эксперименте с семействами семян из одной популяции, но не в эксперименте с семействами семян из нескольких популяций. Исключением была морозостойкость, затраты на которую наблюдались в обоих экспериментах (при условии, что размер растений был дорогостоящим). Стоимость морозостойкости может быть важным препятствием для адаптации на северной окраине ареала.Имеются данные, свидетельствующие о том, что отбор на севере благоприятствует крупным размерам и раннему переходу к половому размножению [24], а морозостойкость, по-видимому, также полезна в холодных северных условиях. Но компромисс между ними подразумевает, что они не могут адаптивно развиваться в одно и то же время. Этот результат основан на генетической изменчивости внутри популяции, но он точно соответствует модели внутрипопуляционной изменчивости по размеру растений и морозостойкости. Растения с севера были крупными при благоприятных условиях, но были менее морозостойкими.Растения с юга в контрольных условиях вырастали до меньших размеров, а их морозостойкость была выше. Таким образом, одно объяснение северного предела распространения A . lyrata может быть сочетанием короткого вегетационного периода и частых заморозков, задерживающих цветение.

Выводы

Наше исследование является одним из первых, систематически исследующих взаимосвязь между сопротивлением и толерантностью в контексте термического напряжения. Скорость репродуктивного развития — это хорошо известный способ адаптации растений к широте (см. Обзор Paccard et al.[24]), и наши результаты показывают, что устойчивость к тепловому стрессу и толерантность также могут иметь значение. Хотя не было доказательств компромисса между устойчивостью и толерантностью к одному и тому же тепловому стрессу, мы обнаружили, что тепловая адаптация может быть ограничена адаптацией к другим стрессовым факторам, например, продолжительностью периода роста и репродуктивного сезона. На севере преобладает эволюция в сторону большего размера и раннего размножения, но, возможно, это невозможно сохранить при морозах. Очевидно, что обнаружение общих закономерностей у разных видов будет представлять большой интерес для многих областей, включая адаптацию к климату, понимание пределов распространения видов и глобальное изменение климата.

Дополнительная информация

S1 Таблица. Местонахождение

Arabidopsis lyrata ssp. лирата популяций, включенных в это исследование, и среднее количество дней с отрицательными температурами (морозные дни), зарегистрированных в апреле и мае за последние 10 лет, с 2001 по 2011 годы.

Были загружены метеорологические записи с ближайшей метеостанции исследуемых популяций с веб-страницы Национального центра климатических данных (http://www.ncdc.noaa.gov/). Для популяции 110 данные были получены со станции Сэнди-Хук за 2001, 2005 и 2008–2011 гг., А со станции Лонг-Бранч Окхерст — за другие годы.Для населения 11Z данные были получены со станции Вава за 2004, 2005 и 2006 годы, а также с веб-сайта прогнозов погоды на другие годы (http://www.wunderground.com/history/)

https://doi.org/10.1371/journal.pone.0131808.s001

(DOCX)

Благодарности

Мы благодарим Джоша Ван Бускерка и Джейсона Гранта за полезные комментарии к рукописи.

Вклад авторов

Задумал и спроектировал эксперименты: GW YW.Проведены эксперименты: GW. Проанализированы данные: GW YW. Написал статью: GW YW.

Ссылки

  1. 1. Хоффманн А.А., Удары М.В. Границы видов: экологические и эволюционные перспективы. Trends Ecol Evol. 1994; 9: 223–227. pmid: 21236827
  2. 2. Секстон Дж. П., Макинтайр П. Дж., Ангерт А. Л., Райс К. Дж. Эволюция и экология границ ареала вида. Annu Rev Ecol Evol Syst. 2009. 40: 415–436.
  3. 3. Angilletta MJ. Тепловая адаптация: теоретический и эмпирический синтез.Издательство Оксфордского университета; 2009.
  4. 4. Рофф Д.А. Эволюция историй жизни: теория и анализ. Нью-Йорк: Чепмен и Холл; 1992.
  5. 5. Stearns SC. Эволюция историй жизни. Оксфорд, Нью-Йорк: издательство Оксфордского университета; 1992.
  6. 6. Van Der Meijden E, Wijn M, Verkaar HJ. Защита и отрастание, альтернативные стратегии растений в борьбе с травоядными животными. Ойкос. 1988. 51: 355–363.
  7. 7. Fineblum WL, Rausher MD.Компромисс между сопротивляемостью и толерантностью к травмам травоядных в ипомеи. Природа. 1995; 377: 517–520.
  8. 8. Рой Б.А., Киршнер Дж. В.. Эволюционная динамика устойчивости и толерантности к патогенам. Эволюция. 2000; 54: 51–63. pmid: 10937183
  9. 9. Cornelissen JHC, Lavorel S, Garnier E, Díaz S, Buchmann N, Gurvich DE, et al. Справочник протоколов для стандартизированного и простого измерения функциональных характеристик растений во всем мире. Ост Дж. Бот. 2003. 51: 335–380.
  10. 10.Симмс Э.Л., Триплетт Дж. Стоимость и преимущества реакции растений на болезнь: устойчивость и толерантность. Эволюция. 1994; 48: 1973–1985.
  11. 11. Маурисио Р. Естественный отбор и совместная эволюция толерантности и устойчивости как средств защиты растений. Evol Ecol. 2000; 14: 491–507.
  12. 12. Нуньес-Фарфан Дж., Форнони Дж., Вальверде ПЛ. Эволюция устойчивости и толерантности к травоядным. Annu Rev Ecol Evol Syst. 2007. 38: 541–566.
  13. 13. Маурисио Р., Раушер, доктор медицины, Бердик Д.С.Вариации защитных стратегий растений: исключают ли устойчивость и толерантность? Экология. 1997; 78: 1301–1311.
  14. 14. Вальверде П.Л., Форнони Дж., Нуньес-Фарфан Дж. Эволюционная экология Datura stramonium : одинаковые преимущества роста и устойчивости растений к травоядным. J Evol Biol. 2003. 16: 127–137. pmid: 14635887
  15. 15. Weinig C, Stinchcombe JR, Schmitt J. Эволюционная генетика устойчивости и толерантности к естественным травоядным растениям Arabidopsis thaliana .Эволюция. 2003. 57: 1270–1280. pmid: 12894935
  16. 16. Карр Д.Е., Мерфи Дж. Ф., Юбэнкс, доктор медицины. Генетическая изменчивость и ковариация устойчивости и толерантности к вирусу мозаики Cucumber у Mimulus guttatus (Phrymaceae): тест на стоимость и ограничения. Наследственность. 2006; 96: 29–38. pmid: 16189544
  17. 17. Агравал А.А., Коннер Дж. К., Стинкомб-младший. Развитие устойчивости и устойчивости растений к морозам. Ecol Lett. 2004; 7: 1199–1208.
  18. 18.Simms EL, Rausher MD. Затраты и преимущества устойчивости растений к травоядным. Am Nat. 1987; 130: 570–581.
  19. 19. Ланде Р. Количественный генетический анализ многомерной эволюции применительно к мозгу: аллометрия размеров тела. Эволюция. 1979; 33: 402–416.
  20. 20. Эттерсон-младший, Шоу Р.Г. Ограничение адаптивной эволюции в ответ на глобальное потепление. Наука. 2001; 294: 151–154. pmid: 11588260
  21. 21. Kawecki TJ. Адаптация к маргинальным местообитаниям.Annu Rev Ecol Evol Syst. 2008; 39: 321–342.
  22. 22. Schmickl R, Jørgensen MH, Brysting AK, Koch MA. История эволюции комплекса Arabidopsis lyrata : гибрид в районе амфи-берингии закрывает большой пробел в распространении и создает генетический барьер. BMC Evol Biol. 2010; 10: 98. pmid: 20377907
  23. 23. Griffin PC, Willi Y. Эволюционные сдвиги к самооплодотворению, ограниченные границами географического ареала в Северной Америке Arabidopsis lyrata .Ecol Lett. 2014; 17: 484–490. pmid: 24428521
  24. 24. Паккар А., Фруле А., Вилли Ю. Изменчивость признаков по широте и реакция на засуху у Arabidopsis lyrata . Oecologia. 2014; 175: 577–587. pmid: 24705694
  25. 25. Хедрик П.В. Генетический полиморфизм в гетерогенных средах: эпоха геномики. Annu Rev Ecol Evol Syst. 2006; 37: 67–93.
  26. 26. Декстер СТ, Тоттингем МЫ, Грабер Л. Ф. Предварительные результаты измерения зимостойкости растений.Plant Physiol. 1930; 5: 215–223. pmid: 16652650
  27. 27. Вилли Ю., Мяэттанен К. Эволюционная динамика сдвигов системы спаривания у Arabidopsis lyrata . J Evol Biol. 2010; 23: 2123–2131. pmid: 20840308
  28. 28. Расбанд WS. ImageJ, Национальные институты здравоохранения США, Бетесда, Мэриленд, США, http://imagej.nih.gov/ij/. 2014 1997.
  29. 29. Ritz C, Streibig JC. Биологический анализ с использованием R.J. Stat Softw. 2005; 12: 1–22.
  30. 30.Sandring S, Riihimäki M-A, Savolainen O, Agren J. Выбор по времени цветения и цветению в альпийской и низменной популяции Arabidopsis lyrata . J Evol Biol. 2007. 20: 558–567. pmid: 17305822
  31. 31. Вилли Ю. Мутационный крах при самоопылении Arabidopsis lyrata . Эволюция. 2013; 67: 806–815. pmid: 23461329
  32. 32. Гурвич Д.Е., Диас С., Фальчук В., Перес-Харгуиндеги Н., Кабидо М., Торп ПК. Устойчивость листвы к смоделированным экстремальным температурным явлениям у противоположных функциональных и хорологических типов растений.Glob Change Biol. 2002; 8: 1139–1145.
  33. 33. Эль-Кеблави А., Ловетт-Дуст Дж. Материнские эффекты в поколении потомства кабачков, Cucurbita pepo (Cucurbitaceae). Int J Plant Sci. 1999; 160: 331–339.
  34. 34. Паккард А., Вэнс М., Вилли Ю. Слабое влияние мелкомасштабной неоднородности ландшафта на эволюционный потенциал Arabidopsis lyrata . J Evol Biol. 2013; 26: 2331–2340. pmid: 23980569
  35. 35. Блёднер К., Гебель К., Фойсснер И., Гатц К., Полле А.Теплая и холодная родительская репродуктивная среда влияет на свойства семян, приспособленность и чувствительность к холоду потомков Arabidopsis thaliana . Plant Cell Environ. 2007. 30: 165–175. pmid: 17238908
  36. 36. Сутер Л., Видмер А. Фенотипические эффекты солевого и теплового стресса на протяжении трех поколений у Arabidopsis thaliana . PLoS ONE. 2013; 8: e80819. pmid: 24244719
  37. 37. Чапин ФС III. Полевые измерения роста и поглощения фосфатов у осоки Carex aquatilis вдоль широтного градиента.Arct Alp Res. 1981; 13: 83–94.
  38. 38. Риихимяки М., Саволайнен О. Экологические и генетические воздействия на различия в цветении между северными и южными популяциями Arabidopsis lyrata (Brassicaceae). Am J Bot. 2004. 91: 1036–1045. pmid: 21653459
  39. 39. Quilot-Turion B, Leppälä J, Leinonen PH, Waldmann P, Savolainen O, Kuittinen H. Генетические изменения цветения и морфологии в ответ на адаптацию к среде высоких широт у Arabidopsis lyrata .Энн Бот. 2013; 111: 957–968. pmid: 23519836
  40. 40. Ли Б., Сузуки Дж. И., Хара Т. Широтные колебания в размере растений и относительной скорости роста у Arabidopsis thaliana . Oecologia. 1998. 115: 293–301.
  41. 41. Коновер Д.О., Даффи Т.А., Хайс Л.А. Ковариация между генетическим и экологическим влиянием в экологических градиентах: переоценка эволюционного значения контрградиентной и климатической изменчивости. Ann N Y Acad Sci. 2009; 1168: 100–129.pmid: 19566705
  42. 42. Де Френн П., Граае Б.Дж., Родригес-Санчес Ф., Колб А., Шабри О., Декок Г. и др. Широтные градиенты как естественные лаборатории для определения реакции видов на температуру. J Ecol. 2013; 101: 784–795.
  43. 43. Zhen Y, Ungerer MC. Клинальные вариации морозостойкости среди природных образцов Arabidopsis thaliana . Новый Фитол. 2008. 177: 419–427. pmid: 17995917
  44. 44. Зютер Э., Шульц Э., Чайлдс Л. Х., Хинча ДК.Клиническая изменчивость неакклиматизированной и акклиматизированной морозостойкости образцов Arabidopsis thaliana . Plant Cell Environ. 2012; 35: 1860–1878. pmid: 22512351

Уровень сопротивления стрессу: обзор — видео и стенограмма урока

Стадии стресса

Первая стадия, из трех стадий реакции Селье на стресс, известна как тревога или борьба или бегство . Это тот кратковременный выброс адреналина, который мы получаем при угрозе.Это вызывает учащенное сердцебиение, потоотделение, учащенное дыхание и усиление притока крови к рукам и ногам.

После этой первоначальной реакции наступает вторая стадия сопротивления , и если стрессовая ситуация длится дольше двух-четырех недель, наши тела начинают платить высокую цену, пытаясь не отставать от требований. Подобно тревожному стрессу, стресс-резистентность поддерживает кровяное давление и гормоны, такие как адреналин и кортизол, на более высоком уровне, чем обычно, но не на таком высоком уровне. Если мы не найдем способ облегчить нашу нагрузку или справиться со стрессором, мы окажемся на третьей стадии стресса, известной как истощение .

Что вызывает сопротивление?

Студенты — зрелые кандидаты на сопротивление стрессу. Подготовка к выпускным экзаменам, написание работ, чтение учебников до косоглазия, недосыпание и плохое питание — все это вызывает у вас сопротивление. Сотрудники, работающие много часов в сжатые сроки, и даже бегуны, тренирующиеся неделями перед большой гонкой, также могут стать жертвами стресса от сопротивления. Мужчины и женщины, недавно поступившие в армию, могут почувствовать сопротивление со стороны своих требований к обучению.

Позитивные события, такие как свадьбы, роды и планирование предстоящих отпусков, также могут создавать такие уровни работы, которые могут вызвать стресс сопротивления. Люди могут так усердно работать, чтобы подготовиться к этим событиям, что они становятся подавленными, устают и им не хватает времени, чтобы выполнить все свои обязанности.

Опасности сопротивления стрессу

Стресс убийца. Он увеличивает кровяное давление, выработку гормонов стресса и увеличение веса (особенно жир на животе), заставляя ваше тело высвобождать накопленный сахар в крови для получения энергии.Люди также подвержены риску развития некоторых видов рака и диабета. Это снижает способность вашего организма защищаться от вирусных и бактериальных инфекций, включая простуду. Что касается пищеварения, стресс может привести к болям в животе, хронической диарее или запору. Кроме того, мы склонны плохо питаться, потребляя слишком много сладких, соленых и крахмалистых продуктов, таких как чипсы и пончики, чтобы дать себе мгновенный прилив сахара для получения энергии.

Стресс — это причина номер один бессонницы, потому что он усиливает тревогу и ускоряет мысли, от которых невозможно избавиться.Несмотря на такую ​​усталость, многим стрессированным людям трудно хорошо выспаться и почувствовать себя отдохнувшими. Это может привести к клинической депрессии и чувству безнадежности и бессилия перед стрессорами.

Краткое содержание урока

Стресс никуда не денется. Без некоторого стресса мы бы проигнорировали свои будильники и не встали бы с постели по утрам. Но когда фактор стресса длится несколько недель, наши тела усердно работают, но борются с требованиями или сопротивляются им. Селье был первым исследователем, который показал, как стресс влияет на нас эмоционально, умственно и физически в зависимости от того, как долго стрессор или факторы стресса остаются в нашей жизни.Он ввел три стадии реакции на стресс: тревог, , сопротивления, и истощения, .

Реакция на стресс | Профилактика заболеваний и здоровый образ жизни

Реакция «бей или беги» (также называемая реакцией на стресс , ) — это физиологическая реакция, которая возникает в ответ на предполагаемую угрозу или опасность. Это позволяет организму действовать быстро и защищает нас от (физического) вреда.К сожалению для нашего здоровья, такая реакция также возникает, когда мы не находимся в непосредственной физической опасности, но все еще испытываем стресс. Например, это может произойти, когда кто-то опаздывает на встречу или занятие и испытывает стресс из-за попытки туда попасть.

Физические изменения, происходящие во время этой реакции, могут вызвать износ в организме, если ощущение стресса сохраняется. Вот несколько примеров таких телесных изменений:

  • Увеличивается частота пульса
  • Артериальное давление повышается
  • Уровень сахара в крови (т.е. глюкоза) повышается
  • Частота дыхания увеличивается
  • Мышцы напряжены
  • Потоотделение увеличивается
  • Зрачки расширяются

Для получения дополнительной информации о том, как происходят эти физиологические изменения, щелкните здесь, чтобы узнать больше.


Реакция «бей или беги» также считается первой стадией синдрома общей адаптации.

Синдром общей адаптации

Стадии общего адаптационного синдрома

Гомеостаз — это состояние физиологического спокойствия или равновесия, которое возникает, когда функции нашего тела работают плавно в сочетании с низким уровнем стресса.При воздействии стрессоров это вызывает дисбаланс, поскольку организм реагирует на предполагаемую угрозу, а затем пытается вернуться к нормальному функционированию.

Общий адаптационный синдром (ГАЗ) , разработанный Гансом Селье, описывает паттерн реакций, которые проходит организм после того, как его побуждает стрессор. Есть три стадии: тревога, сопротивление и истощение.

  • Тревога — Это происходит, когда мы сначала воспринимаем что-то как стрессовое, а затем тело инициирует реакцию «бей или беги» (как обсуждалось ранее).
  • Сопротивление — Если ощущаемый стресс продолжается, тело остается активированным на более высоком метаболическом уровне, чтобы компенсировать постоянный стресс. Организм не может поддерживать этот уровень бесконечно, и его ресурсы в конечном итоге истощатся.
  • Истощение — Продолжительное воздействие стрессора приведет к истощению ресурсов организма, и, как следствие, износ подавит иммунную систему и приведет к ухудшению функций организма.

Добавить комментарий